Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
0,02 и t = 0,06. Из этого следует, что, зная равновесные частоты аллелей,
мы можем рассчитать лишь отношение коэффициентов отбора, но не абсолютные
их значения.
Предельным случаем гетерозиса можно считать системы сбалансированных
леталей, например систему Curly-Plum (Су-Рт) у Drosophila melanogaster
(дополнение 21.1) и velans-gaudens у Oenothera lamarckiana (рис. 21.20).
В этих случаях s = t= l и p = q - 0,5.
Хорошо известным примером сверхдоминирования в популяции человека служит
серповидноклеточная анемия-болезнь, широко распространенная в некоторых
странах Африки и Азии. Анемия возникает в результате того, что в
организмах, гомозиготных по аллелю Hbs, вырабатывается гемоглобин,
отличный от нормального, обусловленного присутствием в генотипе аллеля
НЬЛ. Большая часть людей с генотипом HbsHbs погибает до достижения
половозрелости, так что приспособленность этого генотипа лишь немногим
отличается от нуля. Несмотря на это, частота аллеля ЯЬ5 достигает в ряде
районов земного шара довольно высоких значений, причем именно в тех
районах, в которых распространена определенная форма малярии, вызываемая
паразитом Plasmodium falciparum (рис. 24.5 и 24.6).
Причина, по которой частота аллеля Hbs поддерживается на довольно высоком
уровне в тех районах, где распространена малярия, состоит
156 Эволюция генетического материала
Рис. 24.5. Распространение злокачественной малярии, вызываемой паразитом
Plasmodium falciparum, в Старом Свете.
в том, что гетерозиготы HbAHbs более устойчивы к малярии, чем нормальные
гомозиготы НЬАНЬА. В районах распространения малярии указанной формы
гетерозиготы обладают селективным преимуществом по сравнению с обеими
гомозиготами, у которых смертность от анемии (гомозиготы HbsHbs), или от
малярии (гомозиготы НЬАНЬЛ), выше, чем у гетерозигот.
Из 12 387 обследованных в Нигерии взрослых людей 29 обладали генотипом
HbsHbs, 2993-генотипом HbAHbs и 9365-генотипом НЬАНЬА. Приспособленности
всех трех генотипов, приведенные в табл. 24.11, рассчитаны почти по той
же методике, которая была использована в табл. 24.1. Сначала, исходя из
наблюдаемых частот генотипов, оценивают частоты аллелей: частота аллеля
Hbs равна q = 0,1232. Если предположить, что частоты аллелей этого локуса
равновесны, то частоты зигот вычисляют в соответствии с законом Харди-
Вайнберга по формулам р2, 2pq и q2. В том случае, когда отбор действует
только на половозрелые организмы, отношение реально наблюдаемых частот
генотипов к теоретически ожидаемым позволяет оценить относительные
жизнеспособности генотипов (четвертая строка таблицы). Эти значения
следует поделить на жизнеспособность наиболее приспособленного генотипа
(в данном случае она равна 1,12), чтобы получить относительные
приспособленности генотипов (пятая строка таблицы).
С помощью полученных ранее формул мы можем оценить равновесные частоты
аллелей. Коэффициент отбора против гомозигот НЬАНЬА равен s = 1 - 0,88 =
0,12, а против гомозигот HbsHbs f = 1 - - 0,13 = 0,87. Теоретически
ожидаемая частота аллеля Hbs равна
24. Естественный отбор 157
Рис. 24.6. Географическое распределение аллеля Hbs, который в
гомозиготном состоянии вызывает серповидноклеточную анемию. Частота
аллеля НЬ высока в тех районах, где малярия, вызываемая Plasmodium
falciparum, является эндемическим заболеванием. Это обусловлено тем, что
люди с генотипом HbA Hbs, гетерозиготные по "нормальному" аллелю и аллелю
Hbs, обладают высокой устойчивостью к малярии.
0,12/(0,12 + 0,87) = 0,121 (частота аллеля Hbs, рассчитанная по
наблюдаемым частотам генотипов, равна 0,123). Данные по интенсивности
отбора в результате анемии представлены в табл. 24.11; выживаемость
гомозигот по аллелю серповидноклеточности составляет всего 13% от
выживаемости гетерозигот. С другой стороны, вследствие смертности от
малярии выживаемость гомозигот по нормальному аллелю составляет лишь 88%
от выживаемости гетерозигот.
Серповидноклеточная анемия представляет собой еще один пример того, что
приспособленность генотипов зависит от окружающих условий. В тех местах,
где малярию искоренили или где ее никогда не было, гомозиготы НЬЛНЬ
обладают одинаковой приспособленностью с гетерозиготами HbAHbs. При этом
направление отбора изменяется, он уже не благоприятствует гетерозиготам,
а направлен против рецессивных гомозигот и приводит к элиминации
рецессивного аллеля. Постепенное понижение частоты аллеля Hbs происходит
среди негритянского населения США, и в настоящее время частота этого
аллеля, вызывающего серповидноклеточную анемию, у негров США намного
ниже, чем у их африканских предков (даже если сделать поправку на
смешение с белыми). Можно привести еще очень много примеров того, как
приспособленность генотипов меняется при изменении внешних условий. Один
из таких примеров-уже обсуждавшийся выше индустриальный мела-низм бабочек
в Англии. В табл. 24.12 представлены значения относительных
приспособленностей самцов D. pseudoobscura, гомозиготных по
