Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 77. Изменение иннервации внутренних (ВВК) и наружных (FBK) волосковых клеток в процессе онтогенетического развития (по: Pujol et al., 1980).
Слева — ранняя стадия (начало слуховой функции), справа — более поздняя стадия (полностью сформированная слуховая функция). Светлые окончания — афферентные, тонные —
эфферентные. .
При этом от одной внутренней волосковой клетки отходит 10—20 афферентных волокон, в то время как на одну наружную волосковую клетку приходится всего 1—2 афферентных синаптических окончания (Spoendlin, 1968, 1969).
Внутренние волосковые клетки, имеющие многочисленные синаптические контакты с афферентными волокнами, обычно обнаруживают специализированные пресинаптические образования в теле клетки напротив синаптической щели — синаптические тельца и скопления везикул. Эфферентные синаптические окончания, образованные волокнами оливо-кохлеарного пути, контактируют у взрослых животных почти исключительно с афферентными дендритами, не имея контакта с телом клетки. Однако на ранней стадии онтогенетического развития эфферентные нервные окончания образуют синаптические контакты также и с телом внутренней волосковой
Синаптическая организация
клетки (рис. 77). Эфферентные окончания содержат синаптические везикулы, функцию которых связывают с выделением химического медиатора.
Наружные волосковые клетки в отличие от внутренних у взрослых животных образуют синаптические контакты главным образом с эфферентными окончаниями, которые занимают основную часть базальной поверхности клетки, образующей синаптические контакты. Афферентные синапсы занимают лишь небольшую часть этой поверхности. Как правило, эфферентные окончания представлены 1—2 крупными синапсами, содержащими синаптические везикулы. В теле клетки им противостоят характерные постсинаптические структуры в виде синаптических цистерн. Афферентные синапсы на наружных волосковых клетках представлены 1—2 маленькими дендритными окончаниями, против которых, однако, в соответствующих участках тела клетки не наблюдаются обычные пресинаптиче-ские структуры в виде синаптических телец или везикул (Pujol et al., 1980).
Синаптическая организация наружных волосковых клеток претерпевает резкие изменения в процессе онтогенетического развития. На ранней стадии они имеют синаптические контакты только с афферентными волокнами, которые занимают всю базальную поверхность клетки. При этом в теле клетки отчетливо видны пресинаптиче-ские структуры, которые, однако, становятся редкими на последующей стадии развития, когда появляются первые эфферентные синапсы, контактирующие с афферентными дендритами. Затем число эфферентных синапсов возрастает, конкурируя с афферентными за поверхность контакта с клеточной мембраной. При этом, или чуть раньше, в теле клетки формируются постсинаптические структуры в виде цистерн эндоплазматической сети. Эта стадия предшествует зрелой, которая отражена на рис. 71 и 77. Описанное развитие наружных волосковых клеток более выражено в базальной области улитки, чем в апикальной (Pujol, 1987). Как было показано, после изолированной перерезки волокон эфферентного оливо-кохлеарного пути на ранней стадии, до установления ими синаптических контактов с наружными волосковыми клетками эфферентные синапсы на этих клетках не развиваются, и у взрослых животных наружные волосковые клетки оказываются окруженными только афферентными дендритами. При этом сами наружные волосковые клетки достигают в процессе развития своей характерной удлиненной формы и внутриклеточной организации; иногда даже наблюдается формирование постсинаптических цистерн, «ошибочно» противостоящих афферентным дендритам (Pujol, 1985).
Таким образом, основное направление в развитии синаптической организации наружных волосковых клеток состоит в формировании мощной системы эфферентного контроля за счет значительной редукции афферентной системы. Описанные морфологические изменения, по-видимому, отражают также направление изменения функциональной роли наружных волосковых клеток, а именно — переход от чисто сенсорной функции] к регуляторной (см. раздел 3.3.4).
Возможным медиатором в афферентных синапсах предположительно считается L-глутамат (производное аминокислоты глутамина), хотя оценка роли глутамата в качестве медиатора до сих пор не была проведена в соответствии со всеми необходимыми критериями оценки медиаторной функции того или иного вещества (см. обзор: Klinke, 1986). Было показано, что внутриулитковое введение глутамата в достаточно высокой концентрации (около 2-10~3 М) активирует волокна слухового нерва, но не влияет на микрофонные потенциалы улитки (суммарно отражающие переменный рецепторный потенциал волосковых клеток) даже при концентрации, в 5 раз боле& высокой. Влияние специфических антагонистов глутамата на эти эффекты не было исследовано. Кроме того, не удалось достоверна показать увеличение содержания глутамата в перилимфе улитки после звуковой стимуляции. Тем не менее в литературе, по-видимому, нет данных, исключающих глутамат как возможный медиатор в афферентных синапсах волосковых клеток улитки. В пользу предположения о нейромедиаторной функции глутамата косвенно говорят также исследования, проведенные на системах, эволюционно связанных со слуховой — на рецепторном аппарате вестибулярной системы земноводных и боковой линии рыб (см. обзор: Klinke, 1986).
