Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
В онтогенезе ультраструктурное созревание сосудистой полоски идет параллельно с быстрым увеличением содержания ионов калия в эндолимфе, однако опережает процесс быстрого увеличения эндо-кохлеарного потенциала. Ионный состав эндолимфы остается постоянным в период быстрого возрастания величины эндокохлеарного потенциала, что указывает на значительную независимость обоих процессов при созревании улитки. Возникновение и развитие других улитковых потенциалов — микрофонных, а также Nx-, ^-компонентов суммарного ответа слухового нерва также происходит после созревания ионного состава эндолимфы.
Вопрос о функциональном значении специфического ионного со-ства эндолимфы и эндокохлеарного потенциала представляет специальный интерес. Известно, что у животных разного филогенетического уровня эндолимфа по своему ионному составу близка к внутриклеточной среде, т. е. характеризуется высоким содержанием ионов калия и низким содержанием ионов натрия (Anniko, Wroblewski, 1986). Вместе с тем в процессе эволюции органа слуха позвоночных величина эндокохлеарного потенциала возрастает (Schmidt, Fernandez, 1962). Тасаки (Tasaki, 1960) высказывает предположение, согласно которому эндокохлеарный потенциал оказывает на рецепторные клетки действие, подобное действию анода на возбудимую ткань, погруженную в раствор, богатый ионами калия. В этих условиях положительная поляризация не только восстанавливает возбудимость клеточной мембраны, утраченную в растворе ионов калия, но и делает мембрану чрезвычайно нестабильной, способной давать резкие колебания мембранного потенциала, в частности в ответ на механическое воздействие. Подобно этому, волосковые клетки поляризованы эндокохлеарным потенциалом до критического уровня, т. е. находятся на уровне, близком к спонтанному изменению потенциала (за счет теплового шума). В этих условиях малейшее механическое воздействие может дать толчок к достаточно большому изменению потенциала, которое ведет к возникновению нервного импульса.
Таким образом, существование эндокохлеарного потенциала (в условиях высокой концентрации ионов калия в эндолимфе) обеспечивает, по-видимому, высокую чувствительность механизма преобразования механической энергии в процесс возбуждения волосковых клеток. Однако такое рассуждение правомерно лишь при допущении, что субтекториальное пространство, как и средняя лестница улитки, заряжено положительно и заполнено эндолимфой, т. е. средой с высоким содержанием ионов калия. Как отмечалось, это положение в последнее время подвергается сомнению (Ruiihaar, Manley, 1987).
Что касается субкутикулярной среды, в которой находятся тела волосковых клеток, в частности их базальные полюса с прилежащими синаптическими окончаниями, то предполагается обычный ионный состав внеклеточной среды, с высоким содержанием ионов натрия и низким содержанием ионов калия, поскольку иначе не могли бы нормально функционировать нервные волокна. Эта среда может формироваться за счет диффузии перилимфы через базилярную мембрану, которая проницаема для ионов и жидкости. Это предположение было подтверждено экспериментально с помощью рентгено-ми-кроанализа (Anniko, Wroblewski, 1986).
Связь между вне- и внутриклеточной средами осуществляется путем активного транспорта ионов через ионные каналы в клеточной мембране стереоцилий и тела волосковых клеток (Gitter et al., 1986; Hudspeth, 1986). В латеральной мембране наружных волосковых клеток идентифицированы три типа калиевых каналов, различных по проводимости. Эти каналы работают в режиме мерцания (flickering, «хлопающие каналы»). Идентифицированы два типа каналов с различной проницаемостью для ионов хлора. Наличие ионных каналов установлено также в кутикулярной области наружных волосковых клеток (Gitter et al., 1986). Селективность ионных каналов мембраны волосковых клеток в отношении тех или иных ионов, по-видимому, может быть различной. Ионные каналы играют важную роль в процессе механоэлектрического преобразования при действии звука, поскольку, как было показано на волосковых клетках саккулюса лягушки, их проводимость, определяемая по величине трансмембранного тока, опосредована прямым механическим воздействием на цилиарный аппарат (Hudspeth, 1986).
Электрические свойства волосковых клеток
Микроэлектродные исследования электрических явлений, происходящих в улитке при действии звука, начались в начале 50-х годов работами Бекеши (Bekesy, 1952), Тасаки и Дэвиса (Та-saki et al., 1954). Однако в течение длительного времени, вплоть до 1977 г. все сведения об электрофизиологии улитки базировались целиком на данных, полученных при регистрации фокальных потенциалов (переменных микрофонных и постоянных суммационных; см. обзор: Dallos, 1973), поскольку внутриклеточные исследования активности одиночных рецепторных клеток наталкивались на, ка-
залось бы, непреодолимые трудности. Эти трудности связаны с тем, что кортиев орган, имеющий весьма малые размеры и заключенный внутри костной стенки улитки, был практически недоступен для внутриклеточного исследования, так как сама улитка чрезвычайно чувствительна к любому повреждению. С развитием экспериментальной техники эти трудности оказались преодолимыми, и в 1977 г. появилась первая работа, посвященная внутриклеточному исследованию внутренних волосковых клеток (Russell, Sellick, 1977). С тех пор число работ, выполненных с помощью внутриклеточной регистрации электрических явлений в волосковых клетках как органа слуха млекопитающих, птиц, рептилий, земноводных, так п вестибулярного отдела внутреннего уха, продолжает увеличиваться (Dal-
