Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Число стереоцилий, приходящихся на одну волосковую клетку, возрастает от вершины улитки к ее основанию, однако в различной степени у разных животных (Lim, 1986). Так, у мыши в низкочастотной (апи-
J
лб
5
Ч
3
2
1
Рис. 75. Изменение высоты стереоцилий внутренних (ВВК) и наружных (НВК) волосковых клеток шиншиллы в радиальном и продольном направлениях, схема (по: Lim, 1980).
Б — базальная область улитки, А — апикальная область, П — промежуточная между ними область; НВК!, НВКа, НВК3 — три ряда НВК от внутреннего (НВК,) к наружному (НВК,). По вертикали — высота стереоцилий, мкм.
кальной) области улитки приходится 39 стереоцилий на одну внутреннюю волосковую клетку, по сравнению с 58 в базальной области. У человека число волосков на наружной волосковой клетке составляет 50 и 120 для апикального и базального завитков соответственно. У шиншиллы эти различия слабо выражены для внутренних и первого ряда наружных волосковых клеток, но значительно выражены для второго и третьего рядов наружных волосковых клеток. У кур также наблюдаются изменения числа стереоцилий от 50 в низкочастотной области и до 300 в высокочастотной.
Высота стереоцилий изменяется существенно вдоль улитки, возрастая в несколько раз в направлении от основания улитки к ее вершине, причем наиболее резко для наружных рядов наружных волосковых клеток (рис. 75). Интересно отметить, что у волосковых клеток улитки аллигаторной ящерицы высота свободно стоящих стереоцилий (в базальной низкочастотной области) достигает 12— 30 мкм, однако составляет 5—9 мкм в апикальной, более высокочастотной области, где стереоцилии покрыты текториальной мембраной (Mulroy, цит. по: Frishkopf, De Roisiei, 1983). У кошки высота самых высоких стереоцилий внутренних волосковых клеток в резонансной области около 38 кГц составляет 2.3 мкм, а в области 0.175 кГц — 7.1 мкм (Liberman, 1982, цит. по: Frishkoph, De Roisier, 1983). По мнению этих авторов, такое соотношение высоты волосков само по себе недостаточно для реальной тонотопической организации улитки у кошки. Наряду с зтим фактором существенными для микромеханики волосковых клеток могут быть и другие: число стереоцилий, размеры и архитектура цилиарного аппарата, система цилиарных связей, угол наклона ретикулярной пластинки.
Цилиарный аппарат имеет хорошо выраженную фибриллярную структуру (рис. 76). У ящериц каждая стереоцилия содержит несколько тысяч фибрилл, у птиц — несколько сот (Tilney, Tilney, 1986). Каждая фибрилла представляет собой актиновый филамент.
В области «шейки» стереоцилии у птиц и ящериц число филамен-тов уменьшается до 20, так что только идущие в центре стереоцилии проходят через шейку в кутикулярную пластинку, образуя корешок стереоцилии. У млекопитающих в центральной области шейки наблюдается уплотнение актиновых филаментов, причем остается неясным, являются ли эти филаменты продолжением центральных филаментов стереоцилии и соединяются ли они с филаментами корешка (Tilney, Tilney, 1986).
Между отдельными филаментами стереоцилии наблюдаются выраженные поперечные связи, что придает стереоцилии жесткость. Поперечные мостики соединяют филаменты и с клеточной мембраной, окружающей стереоцилию. Утрата стереоцилиями жесткости в результате звуковой травмы сопровождается исчезновением поперечных мостиков между соседними актиновыми филаментами самых высоких стереоцилий. В процессе онтогенеза увеличиваются длина и толщина стереоцилий, а также число актиновых филаментов в них (Tilney, Tilney, 1986).
Пространство между текториальной мембраной и ретикулярной пластинкой, в котором находятся стереоцилии, по-видимому, сообщается с эндолимфой в своей латеральной части, где край текториальной мембраны соединяется с цилиарным аппаратом наружного ряда наружных волосковых клеток (в базальном завитке) или с фалангами клеток Дейтерса третьего ряда (в апикальном завитке). Судя по морфологическим описаниям, зти соединения, идущие вдоль кортиева органа, оставляют свободные участки, что дает возможность заполнения субтекториального пространства эндолимфой; таким образом, можно заключить, что апикальная поверхность волосковых
А — продольный разрез через верхушку стереоцилии. Стрелки отмечают периодические-волосы, идущие в поперечном направлении по отношению к эктиновым филаментам. х> поперечный разрез через стереоцилию. х 112 ООО.
клеток вместе с их цилиарным аппаратом находится в среде с высоким содержанием ионов калия (Lim, 1986). Однако в отдельных публикациях приводятся данные, свидетельствующие об отсутствии соединения субтекториального пространства со средней лестницей улитки, заполненной эндолимфой (Runhaar, Manley, 1987).
Внутренние и наружные волосковые клетки имеют резко различную синаптическую организацию. Около 90—95 % афферентных волокон, представляющих собой дендриты клеток биполярных нейронов спирального ганглия, образуют синаптические контакты с внутренними волосковыми клетками, и лишь около 5—7 % афферентных волокон связаны с наружными волосковыми клетками.
