Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Роль значительной части опорных клеток не ясна. Однако относительно внутренних и наружных пиларических клеток, которые буквально образуют столбы, опоры, окружающие туннель Корти (рис. 69), общепринято считать, что они обеспечивают жесткую опору в радиальном направлении. Клетки Дейтерса (наружные фалангиальные клетки) обеспечивают поддержку в продольном направлении, поскольку их отростки расположены на расстоянии одной-двух клеток
в продольном направлении. Существуют данные о тесной связи (как морфологической, так и электрической) фалангиальных клеток с рецепторными волосковыми клетками — предположительно за счет щелевых контактов их отростков с рецепторными клетками (Santos-Sacchi, Dallos, 1983). Высказывается также предположение о буферной роли некоторых опорных клеток (подобно глиальным клеткам мозга) в поддержании химического и, в частности, ионного баланса межклеточной среды, окружающей рецепторные клетки (Oes-terle, Dallos, 1986).
Тело наружной волосковой клетки включает кутикулярную пластинку (в которую погружены стереоцилии), базальное тельце, тельце Гензена, тельце Ретциуса и специализированную эндоплаз-матическую сеть — такую как субповерхностная и субсинаптическая цистерны. Самая верхняя часть волосковой клетки представляет собой плотную кутикулярную пластинку, в которую погружены корешки волосков (стереоцилий). Данные для волосковых клеток различных представителей позвоночных животных показывают, что кутикулярная пластинка образована сетью пересекающихся акти-новых нитей (филаментов), она содержит также миозин, фимбрин и •губулин. Филаменты этой сети прикрепляются к внутренним листкам плазмолеммы, а также к филаментам корешков стереоцилий,
Рис. 71. Строение наружной волосковой клетки (по: Lim, 1986).
А — общая схема, В — электронные микрофотографии наружного края клетки. 1 — чувствительные волоски (стереоцилии), 2 — кутикулярная пластинка, з — рудиментарный ниноцилиум, 4 — апикальная цистерна, 5 — наружная мембрана ядра, в — митохондрия, 7 — аппарат Гольджи, S — тельце Гензена, 9 — субплазматическая мембрана, 10 — субповерхностная цистерна, 11 —ядро, 12—субсинаптическая цистерна, 13—клетка Дей-терса, 14 — эфферентное нервное окончание, 15 — синаптическая палочка, 16 — афферентное нервное окончание, 11 — плазмолемма, 18 — клеточная мембрана. Стрелки, па В отмечают боковые связи субплазматической мембраны и плазмолеммы. Масштаб (внизу) 0.32 мкм,.
как бы закрепляя последние. Такая организация может обеспечить жесткую фиксацию корешков стереоцилий (см. обзор: Lim, 1988).
Тело волосковой клетки содержит хорошо развитую сеть тубу^о-везикулярной системы. В литературе высказывается предположение (Furness, Hackney, 1987), что микротубулярный аппарат м<ужет быть связан с рядом функций: опорной, контрактильной и транспортной. По данным этих авторов, в апикальной области внутренних волосковых клеток этот микротубулярный аппарат развит сильнее*
Рис. 72. Изменение угла между поверхностью органа Корти и базилярной мембраной в продольном направлении (по: Lim, 1980).
А, Б, В — апикальный, средний и базальный завитки улитки шиншиллы.
чем в апикальной области наружных волосковых клеток, однако в другой работе (Lim, 1986) отмечается большее развитие эндоплаз-матической сети в наружных волосковых клетках по сравнению с внутренними. Не исключено также участие микротубулярного аппарата в формировании нейротрансмиттеров (Lim, 1986). С функциональной точки зрения, существенной представляется геометрически упорядоченная организация фибрилл, образующих тубулярную систему (рис. 71, Б).
Субповерхностная цистерна (рис. 71, 10) образована пластинчатой эндоплазматической сетью, полностью окружающей плазмо-лемму. Структура цистерны сильно варьирует у разных видов животных и даже у разных волосковых клеток одного и того же животного. Кроме того, наблюдаются локальные различия в пределах одной и .той же клетки (уплощенная или тубулярная структура, с различной
ориентацией относительно продольной оси клетки). Субповерхност-ная цистерна соединяется с тельцем Гензена (рис. 71, 8), с мембраной ядра (рис. 71,11) и субсинаптической цистерной (рис. 71,12). У ряда млекопитающих описана также апикальная цистерна (рис. 71, 4). С функциональной точки зрения, представляется существенной внутренняя связь структур, входящих в систему цистерн: апикальной, субповерхностной, субсинаптической цистерн, тельца Гензена, а также клеточного ядра (рис. 71).
Тельце Гензена представляет собой округлое образование, расположенное в субкутикулярной области (рис. 71, 8). Предположительно оно является модификацией эндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Число пластинок тельца Гензена (а также субповерхностной цистерны) увеличивается при звуковой стимуляции, при акустической травме и экспериментальной гидропсии; предполагается, что эти структуры активно участвуют в метаболизме клетки, в частности — в синтезе белка, фосфолипидов и глюкозы, причем увеличение пластинчатых образований может быть проявлением повышенной активности (Lim, 1986).
