Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Альтман Я.А. -> "Слуховая система" -> 83

Слуховая система - Альтман Я.А.

Альтман Я.А. Слуховая система — Л.: Наука, 1990. — 620 c.
Скачать (прямая ссылка): sluhsistema1990.djvu
Предыдущая << 1 .. 77 78 79 80 81 82 < 83 > 84 85 86 87 88 89 .. 297 >> Следующая

Имеющиеся к настоящему времени факты позволяют сделать вывод о том, что во всех случаях, когда ухудшается частотная избирательность, уменьшается и нелинейность амплитудной характеристики, т. е. эти два явления каким-то образом взаимосвязаны.
Открытие активного механизма, участвующего в колебаниях базилярной мембраны, устраняет вышеупомянутое противоречие, связанное с возможностью одновременного существования в улитке и бегущей волны, и резонанса, поскольку в этом случае резонанс может возникать не за счет энергии, передаваемой бегущей волной, а в основном за счет энергии активного механизма, поступающей извне.
Ряд исследователей придерживаются мнения, что в формировании частотной избирательности главную роль играет базилярная мембрана, но она охвачена цепью положительной обратной связи, основными элементами которой являются механоэлектрические и электромеханические преобразователи (наружные волосковые клетки) с амплитудной характеристикой типа насыщения (Шупляков, 1984, 1987; Zwicker, 1986), активно раскачивающие базилярную мембрану. При этом предполагается, что сами электромеханические преобразователи частотной избирательностью не обладают. Рецепторами, воспринимающими колебания и передающими информацию в центральные отделы слуховой системы, являются внутренние волосковые клетки.
В пользу этой гипотезы выдвигаются следующие доводы: афферентные волокна отходят главным образом от внутренних волосковых клеток; к наружным волосковым клеткам в основном подходят эфферентные волокна (Warr, 1978; Guinan et al., 1983); наружные волосковые клетки одним своим концом приходятся на срединную (самую чувствительную, в радиальном направлении) часть базиляр-нс)(й мембраны, другим — упираются в массивную текториальную мекбрану; цилии наружных волосковых клеток расположены в виде достаточно жесткой на изгиб W-образной конструкции (Flock et al., 1977). Таким образом, любые изменения длины клетки под воздействием разности потенциалов, воздействующих на нее, будут приводить к смещениям и базилярной мембраны. В структуре наружных волосковых клеток найдены актин и миозин,* необходимые компоненты любой сократительной системы (Flock, Cheung, 1977; Flock,
1980, 1983).
В последнее время получен ряд дополнительных свидетельств в пользу гипотезы об активном механическом раскачивании базилярной мембраны наружными волосковыми клетками. Прежде всего в опытах на инкубированных в культуре наружных волосковых клетках морской свинки показано (Brownell, Bader et al., 1985; Ashmore, Brownell, 1986), что при внутриклеточной стимуляции происходит сокращение клетки синхронно с колебаниями тока по крайней мере до частот порядка 8 кГц. Раздражающие токи при этом устанавливались 100—200 пА. При амплитуде стимулирующего сигнала 75 мВ амплитуда колебательных сокращений клетки достигает на низких частотах порядка 2 мкм, а на частоте 5 кГц — 0.1 мкм. Эти величины много больше тех, которые необходимы для подтверждения гипотезы активного раскачивания базилярной мембраны. Интересно отметить, что в аналогичных экспериментах, выполненных теми же авторами с внутренними волосковыми клетками, не было выявлено никаких сокращений.
Исследованиями влияния различных блокаторов актин-миози-новой системы на свойства суммарного потенциала действия показано, что перфузия перилимфы (со скоростью 2.5 мкл/мин) вместе с бло-каторами актина — цитохалазином D и диметилсульфоксидом (DMSO) — в концентрациях 10~8—10"5 М подавляет суммарный потенциал действия, что говорит об участии актина в процессе генерации этого потенциала.
В заключение следует отметить, что к настоящему времени уже появились математические и физические модели гидромеханики улитки, включающие нелинейные и активные механизмы (Neely, Kim, 1986; Caerou et al., 1986, 1987; Zwicker, 1986; Шупляков и др., 1986, 1987).
Предусматривается, что в цепи положительной обратной связи этих моделей имеется звено с нелинейной амплитудной характеристикой типа насыщения. В таком случае с увеличением уровня вход-
* Миозин обнаружен не в цилиях, как предполагалось ранее, а в кутикуляр-ной пластинке наружных волосковых клеток (Flock, 1983).
яых сигналов амплитуда колебания на всех частотах, кроме областш резонанса, будет увеличиваться пропорционально, а в области резо/ яанса — возрастать незначительно или совсем не возрастать. В результате общая избирательность цепи уменьшается с увеличением уровня сигналов. Введение нелинейного эвена типа насыщения в цепь положительной обратной связи эквивалентно вполне естественному допущению, что энергетические ресурсы активного механизма, раскачивающего базилярную мембрану, ограничены.
При больших уровнях входных сигналов эти модели становится мало избирательными, практически линейными, и в таких условиях они не отличаются от классических линейных моделей гидродинамики улитки (см. обзоры: Zwislooki, Kletsky, 1980; Шупляков, 1982; de Boer, 1983).
3.3.3. СТРОЕНИЕ СЛУХОВЫХ РЕЦЕПТОРОВ Общие сведения
Орган слуха млекопитающих — улитка внутреннего уха — претерпел длительную эволюцию, развиваясь, начиная с земноводных, из саккулярного отдела вестибулярного аппарата. В результате длительной эволюции (около 250 млн. лет — с середины девонекого периода палеозойской эры, когда уже появились и развивались земноводные животные) у разных видов, семейств и отрядов млекопитающих общий план строения улитки оказался однотипным как по своей макро-, так и микроструктурной организации, gig Изучению строения рецепторного аппарата улитки посвящено большое количество работ, в том числе более ранние капитальные монографии, созданные на основе техники светооптической микроскопии (Retzius, 1884; Held, 1904), и современные исследования, выполненные с использованием техники электронной (и, в частности, сканирующей) микроскопии. В основу настоящего описания строения органа Корти положены данные, приведенные в обзоре известного современного американского исследователя Дэвида Лима (Lim, 1986), который в течение многих лет занимался изучением морфологии ряда структурных образований кортиева органа с функциональной точки зрения, а также другие материалы симпозиума, посвящен* ного вопросам структуры и функции олуховых рецепторов (Cellular mechanisms. . ., 1986). Схема строения рецепторного аппарата улитки представлена на рис. 69.
Предыдущая << 1 .. 77 78 79 80 81 82 < 83 > 84 85 86 87 88 89 .. 297 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed