Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Характерная особенность органа слуха всех млекопитающих состоит в том, что собственно рецепторный аппарат представлен у них двумя группами рецепторных клеток — внутренних и наружных волосковых клеток, существенно различающихся по своим структурным и функциональным свойствам и тем самым по своей роли в процессе восприятия и преобразования механических (звуковых) колебаний, воздействующих на кортиев орган.
Вторая характерная черта в строении кортиева органа млекопитающих — выраженный продольный и радиальный градиент
Рис. 69. Схематическое изображение органа Корти и прилежащих структур (по: Lim, 1980).
1 — базилярная мембрана, 2 — наружная полосковая клетка, 3 — текториальная мембрана, t — внутренняя волосковая клетка, S — туннель Корти, в — туннельный радиальный пучок нервных волокон, 7 — туннельный спиральный пучок нервных волокон, я — внутренний спиральный пучок, 9 — нервное волокно, 10 — спиральная костная пластинка, 11 — спиральный сосуд, 12 — клетка Гензена,
13 — клетка Дейтерса.
в структурных свойствах его элементов и, в частности, рецепторные клеток, что приводит к реализации закономерных функциональны* различий как вдоль улитки (от ее основания к вершине), так и в ра диаяьном направлении (от внутренних волосковых клеток к наружному ряду наружных волосковых клеток).
Дифференциация волосковых клеток на внутренние и наружные является сравнительно поздним эволюционным достижением: еще у многих рептилий, непосредственных предшественников млеко-
Рис. 70. Поверхность органа Корти шиншиллы (по: Lim, 1986). Сканирующий
электронный микроскоп.
Г — клетки Гензена; Д„ дг, д3 — три ряда клеток Дейтерса; НВКи НВКг, НВК, — три ряда наружных волосковых клеток: ЯП, ВП — наружные и внутренние пиларические клетки соответственно; ВВК — внутренние волосковые клетки; ВФ — внутренние фалан-гиальные клетки. Масштаб (внизу, справа) 10 мкм.
питающих, рецепторные клетки однородны (Crawford, Fettiplace, 1980; Frishkoph, De Roisier, 1983). У млекопитающих на ранней стадии онтогенеза наружные волосковые клетки развиваются И8 округлых (подобных внутренним волосковым клеткам вестибулярного аппарата) в цилиндрические, полностью согревая позже внутренних волосковых клеток (Pujol, 1985). Интересно отметить, что у высших рептилий и птиц намечена дифференциация волосковых клеток в радиальном направлении на высокие (аналог внутренних волосковых клеток) и короткие (аналог наружных волосковых клеток) (Manley,
1981, 1987).
Характерно, что наружные волосковые клетки в 3—4 раза превосходят в числе внутренние волосковые клетки, что само по себе указывает на их важную роль.
Внутренние и наружные волосковые клетки образуют ряды, вытянутые вдоль улитки, которые поддерживаются опорными клетками разного вида (рис. 70). Поверхности всех этих клеток образуют своеобразную мозаичную плоскость, называемую ретикулярной пластинкой. Внутренние волосковые клетки расположены около крар костной спиральной пластинки (рис. 69), где амплитуда колебания базилярной мембраны, на которой расположен кортиев орган, должна быть минимальна. В отличие от них наружные волосковые клетки расположены в области, где можно ожидать большей амплитуды колебания базилярной мембраны. При этом третий (наружный) ряд наружных волосковых клеток, по всей вероятности, подвергается более сильным колебаниям, чем первый ряд.
Целлюлярная организация
Наружные волосковые клетки. Тело наружной волосковой клетки имеет вытянутую цилиндрическую форму, ядро клетки расположено в ее нижней трети (рис. 71). У большинства млекопитающих наружные волосковые клетки расположены в 3 ряда (рис. 70), у человека — в 3 ряда в базальной части кортиева органа и в 4— 5 рядов в его апикальной части (Bredberg, 1968). Диаметр тела клетки составляет 7—8 мкм, высота клетки постепенно возрастает в продольном направлении (от базальной части улитки к апикальной), а также в радиальном — от первого внутреннего ряда наружных волосковых клеток к их наружному ряду (рис. 72). Изменение высоты клеток в радиальном направлении особенно резко выражено и апикальной области кортиева органа, где угол между поверхностью рецепторных клеток и базилярной мембраной максимален (рис. 72). Апикальная поверхность наружных волосковых клеток имеет овальную форму в базальном заритке и постепенно становится круглой (сердцевидной) в апикальном завитке.
Наружные волосковые клетки с медиальной стороны окружены головками наружных пиларических клеток, сбоку — фалангами внутренних пиларических клеток (только в первом ряду) и фалангами клеток Дейтерса с медиальной и латеральной сторон во втором и третьем рядах (рис. 70). Фаланги клеток Дейтерса третьего ряда имеют щитовидную форму, фаланги клеток первого и второго рядов имеют форму гири, поскольку они зажаты между волосковыми клетками. На ранних стадиях развития эти опорные клетки имеют большое число высоких микровилл, соединенных с развивающейся текториальной мембраной. В процессе созревания органа Корти эти микровиллы становятся редкими (Lim, Anniko, 1985).
