Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Альтман Я.А. -> "Слуховая система" -> 90

Слуховая система - Альтман Я.А.

Альтман Я.А. Слуховая система — Л.: Наука, 1990. — 620 c.
Скачать (прямая ссылка): sluhsistema1990.djvu
Предыдущая << 1 .. 84 85 86 87 88 89 < 90 > 91 92 93 94 95 96 .. 297 >> Следующая

Следует также отметить, что химическая передача в афферентных синапсах на внутренних и наружных волосковых клетках может оказаться различной. Об этом свидетельствует различная чувствительность этих синапсов к кратковременному отравлению улитки каиновой кислотой: афферентные дендриты, связанные с внутренними волосковыми клетками, при зтом набухают, в то время как афферентные дендриты на наружных волосковых клетках не изменяются (Pujol, 1985; Klinke, 1986). Тем не менее на основании тщательного рассмотрения большого числа данных целый ряд биологически активных соединений (глицин, катехоламины, гамма-аминомасляная кислота, 5-гидрокситриптамин, ацетилхолин) в настоящее время убедительно исключается как возможные нейромедиаторы в афферентных синапсах волосковых клеток (Klinke, 1986).
Медиаторами в эфферентных синапсах, по-видимому, являются два различных вещества — ацетилхолин и гамма-аминомасляная кислота (см. обзор: Klinke, 1986). Роль ацетилхолина как медиатора достаточно убедительно подтверждается рядом фактов. Так, былопоказано наличие холин-ацетил-трансферазы (фермент, необходимый для синтеза ацетилхолина) в улитке и эфферентных волокнах. Аце-тилхолинзстераза в большом количестве также присутствует в области окончания эфферентных синапсов (Винников, Титова, 1961). При введении ацетилхолина в тимпанальную лестницу улитки (в концентрации 5-10-5 М и выше), как и при стимуляции оливо-кохлеар-ного пучка, подавляется активность слуховых волокон, вызванная звуковой стимуляцией вблизи характеристической частоты; при этом введение ацетилхолина, как и стимуляция оливо-кохлеарного пучка, не влияет на спонтанную активность волокна. Физостигмин (ингибитор холинэстеразы) потенцирует эффект эфферентной стимуляции. Таким образом, на основании^этих (и ряда других) данных, можно
с большой вероятностью считать ацетилхолин медиатором эфферентных связей в улитке.
Участие второго медиатора — гамма-аминомасляной кислоты {ГАМК) в передаче эфферентных влияний на волосковые клетки улитки предполагается на основании следующих данных (см. обзор: Klinke, 1986). Показано повышенное поглощение ГАМК у основания наружных волосковых клеток, а также ее скопление в эфферентных терминалях. Кроме того, бикукулин, который является антагонистом ГАМК, частично блокирует эффект стимуляции перекрестного оливокохлеарного пучка. Наконец, исследование иммунореактивности по ГДК (глутамат-декарбоксилаза, GAD, фермент, с помощью которого из глутаминовой кислоты образуется ГАМК) показало, что часть афферентных волокон, но далеко не все, обнаруживает специфическую ГДК-реактивность, в особенности волокна, пересекающие туннель Корти, т. е. идущие к наружным волосковым клеткам, и волокна наружного спирального пучка, т. е. волокна, проходящие под наружными волосковыми клетками.
В соответствии с предположением о существовании двух различных медиаторов в эфферентных синапсах можно предполагать функциональное разделение эфферентной системы органа Корти на возбуждающую и тормозящую. К настоящему времени остается неясным соотношение пространственного распределения холинэргиче-ских и ГАМК-зргических эфферентных синаптических окончаний в области внутренних и наружных волосковых клеток в разных завитках улитки. Кроме того, дополнительная сложность состоит в том, что некоторые другие биологически активные соединения (например, энкефалины, входящие в группу опиатных белков) также присутствуют в эфферентных окончаниях и пока не могут быть исключены как возможные нейромедиаторы.
3.3.4. ФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВЫХ РЕЦЕПТОРОВ
Среды улитки
Как известно, вестибулярная и тимпанальная лестницы улитки, соединяющиеся у ее вершины с помощью маленького отверстия (геликотремы), заполнены перилимфой, которая по своему ионному составу близка к плазме крови и межклеточной среде, отличаясь от них лишь более высоким содержанием белка (см. обзоры: Радио-нова, 1966; Anniko, Wroblewski, 1986). Перилимфатическое пространство улитки соединяется с перилимфатическим пространством преддверия. Замена перилимфы физиологическим раствором Рингера не вызывает изменений электрических ответов улитки.
Средняя лестница (улитковый канал), отделяемая от двух других лестниц базилярной и рейснеровой мембранами (рис. 69), заполнена вязкой эндолимфой, резко отличающейся по своему составу от перилимфы (табл. 1). Ионный состав эндолимфы близок к ионному составу внутриклеточной среды. Если субтекториальное пространство, в котором находятся апикальные поверхности рецепторных
клеток и стереоцилии, сообщается со средней лестницей, то оно также заполнено эндолимфой. В таком случае рецепторная поверхность волосковых клеток находится в среде с высоким содержанием ионов калия и низким содержанием ионов натрия. Эндолимфа, заполняющая среднюю лестницу, соединяется через специальный ка-
Таблица 1
Ионный состав перилимфы (П) и эндолимфы (Э)
(данные ряда авторов, по: Atiniko, Wroblewski, 1986)
Объект исследования Na+, мМ К+, мМ С1-, мМ
Предыдущая << 1 .. 84 85 86 87 88 89 < 90 > 91 92 93 94 95 96 .. 297 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed