Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Описание строения и физиологических процессов во внутреннем ухе различных животных, и прежде всего млекопитающих, можно найти в ряде работ (Bekesy, 1960; Винников, Титова, 1961; Dallos, 1973; Fleischer, 1973; Физиология речи, 1976; Psychophysics. . ., 1977; Wever, 1978; Богословская, Солнцева, 1979; Comparative studies. . ., 1980; Dallos, 1981; Васильев, 1983; Mnller, 1983; Радионова, 1987).
Значительное число работ посвящено рассмотрению различных подходов к моделированию процессов, в основном линейных, происходящих во внутреннем ухе при анализе сигналов (Zwislocki, 1953; Молчанов, Бабкина, 1978; Шупляков, 1981, 1982).
За последние годы произошел значительный пересмотр наших представлений относительно физиологии внутреннего уха. Поэтому к интерпретации данных, содержащейся в работах даже десятилетней давности, следует относиться с определенной осторожностью. Естественно, это относится и к различным моделям гидродинамики улитки. Вместе с тем, как будет показано ниже, классические линейные модели гидродинамики достаточно хорошо воспроизводят свойства системы внутреннего уха при больших уровнях сигналов, а также в случае ряда заболеваний. Именно на основе изучения свойств этих моделей наряду с современными экспериментальными методами исследований и были получены те знания о физиологии внутреннего уха, которыми мы сегодня располагаем.
3.3.1. СТРОЕНИЕ ВНУТРЕННЕГО УХА
Внутреннее ухо млекопитающих представляет сложный лабиринт соединенных друг с другом каналов, расположенных в височной кости и заполненных жидкостью.
Часть костного лабиринта вместе с разделяющими мембранами и рецепторными клетками образует воспринимающий отдел вестибулярной системы; один из каналов, имеющий спиралевидную форму, — улитка — относится к слуховой системе.
У различных видов млекопитающих улитка может иметь от 0.5 до 5 оборотов. У человека костный канал улитки составляет около 35 мм (2.5 завитка). Основание улитки (базальный конец) соединяется с полостью среднего уха двумя отверстиями (круглым и овальным окнами) и отделено от нее эластичными мембранами. Вершина улитки (апикальный конец) заканчивается слепо. По мере удаления от базальной части к вершине, или апикальному концу, площадь поперечного сечения канала улитки уменьшается примерно в 6 раз (Bekesy, Rosenblith, 1951; Zwislocki, 1965).
Расположенные вдоль улитки две мембраны — рейснерова и базилярная (основная) — делят ее на три части, или канала: тимпанальный, вестибулярный и средний (рис. 68). При этом вестибулярный и тимпанальный каналы соединяются у вершины улитки небольшим отверстием (геликотремой) сечением 0.3—0.4 мм2 (Bekesy, Rosenblith,
1951) и заполнены одинаковой жидкостью, перилимфой, со свойствами, близкими к свойствам плазмы крови.
Средний канал образует так называемую улитковую перегородку и представляет замкнутую полость, которая расширяется к апикальному концу (в 12.5 раз) и соединяется с системой каналов вестибулярной системы. Полость среднего канала заполнена более вязкой жидкостью (эндо лимфой). Химический состав эн до лимфы значительно отличается от состава перилимфы прежде всего примерно в 100 раз более высокой концентрацией ионов калия и примерно в 10 раз меньшей концентрацией ионов натрия (см. раздел 3.3.4; Davis, 1957; Tasaki, 1957; Dalios, 1981).
Ширина базилярной мембраны непостоянна вдоль улитки; в базальной части она наименьшая и составляет у человека около 0.04 мм; к геликотреме она увеличивается примерно в 10 раз и достигает порядка 0.5 мм (Bekesy, Rosenblith, 1951; Davis, 1957).
Аналогичный характер изменения ширины базилярной мембраны вдоль улитки наблюдается и у других млекопитающих. Базилярная мембрана, как показали специально проведенные эксперименты (Вё-кё/зу, 1960; Gummer et al., 1981), является эластичной структурой с податливостью, увеличивающейся по направлению к геликотреме в десятки раз. Зависимость податливости С от координаты х вдоль улитки имеет экспоненциальный характер (Zwislocki, 1964):
С = 4 • 10-10 ¦ в1-6* см8/дин,
при этом базилярная мембрана находится в ненатянутом состоянии.
Сравнительно-морфологический анализ системы внутреннего уха различных млекопитающих позволяет говорить о значительном сходстве строения улитки и предполагать наличие единых принципов преобразования сигналов на этом уровне слуховой системы. Вместе с тем такое сопоставление позволяет выделить два основных типа строения улитки (Богословская, Солнцева, 1979). Первый тип обнаруживается у млекопитающих, образ жизни которых не связан с ультразвуковой коммуникацией. Для этого случая характерны сравнительно широкая и массивная базилярная мембрана с равномерно изменяющимися свойствами, мало выраженный базальный виток улитки. Второй тип улитки выделяется у млекопитающих, использующих для коммуникации ультразвуковые сигналы (землеройки, крысы, летучие мыши, дельфины). Он характеризуется заметно увеличенным базальным витком улитки, очень узкой и тонкой (толщиной порядка 6.5-f-20 мкм) базилярной мембраной, причем некоторые параметры вдоль нее, в том числе и толщина, могут меняться скачкообразно (Bruns, 1976а, 1976b).
