Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Функциональная организация слуховой системы
Периферический слуховой анализ тональных сигналов во внутреннем ухе рептилий, относящихся к различным систематическим группам, осуществляется на основе разных принципов. У черепахи Pseudemus seripta, например, базилярная мембрана не трансформирует частоту тона в место (пространство) возбуждения рецепторных клеток. Считается, что частотный анализ осуществляется за счет электрической настройки волосковых клеток (Fettiplace, Crawford, 1980). Такой же принцип частотного анализа реализуется, по-видимому, и у геккона (Eatock et al., 1981). У крокодилов имеется механизм бегущей волны (Smolder, Klinke, 1981). У ящерицы Verrho-notus multicarin описан механизм настройки на частоту за счет длины волосков рецепторных клеток (Holton, Hudspeth, 1983). Поскольку длина волосков рецепторных клеток увеличивается в вентральном направлении от 12 до 32 мкм, оптимальная частота волокон, связанных с соответствующей областью волосковых клеток, уменьшается. Кроме такого способа существует другой, в основе которого лежит пространственное изменение параметров текториальной мембраны, за счет чего реализуется тонотопический принцип анализа.
Параметры импульсной активности волокон слухового нерва зависят от способа частотного анализа на периферии слуха. Так, спонтанная активность волокон у тех рептилий, которые имеют электрическую настройку рецепторных клеток (Crawford, Fettiplace, 1980, 1981), регулярна: интервалы равны или кратны периоду тона оптимальной частоты. Частотная избирательность волокон слухового нерва в области низких частот не уступает таковой для млекопитающих (Klinke, Pause, 1980; Eatock et al., 1981), во всяком случае до частот 2—3 кГц. Синхронизация с частотой звуковой волны наблюдается вплоть до частот 1.5—2.0 кГц. Интересные наблюдения зависимости величины характеристической частоты и спонтанной активности от температуры внешней среды (Smolder, Klinke, 1984) были сделаны на каймане. Оказалось, что с повышением температуры увеличивается частота спонтанной активности, втрое возрастает величина характеристической частоты, порог повышается.
Характеристика слуха ~
Диапазон частот, воспринимаемых черепахами рода Pseude-mys, был определен на основе оборонительного условного рефлекса, выработать который оказалось возможным после нескольких сотен сочетаний звука и болевого подкрепления (Patterson, 1966). Этот диапазон составлял 0.05—1.2 кГц, самые низкие пороги регистрировались на частотах 0.2—0.6 кГц и составляли около 40 дБ над уровнем 0.00 002 Па, а в области низких частот (0.02 кГц и ниже) и высоких (1 кГц и более) составляли выше 200 дБ.
Данные, характеризующие слух у различных представителей класса рептилий (хамелеон, аллигаторы, змеи, черепахи, ящерицы и др.), получены в основном в результате регистрации электрических отвесов внутреннего уха — микрофонных потенциалов от круглого окна (Wever, Vernon, 1960; Wever, 1978). Данные, демонстрирующие чувствительность слуха и диапазон воспринимаемых частот, а также их резкие отличия у различных рептилий, приведены на рис. 219.
Диапазон частот, воспринимаемых различными представителями класса рептилий, составляет 50—10 000 Гц, причем наибольшая чувствительность обнаруживается, как правило, в области частот ниже
1 кГц.
Максимальный вольтаж микрофонных потенциалов,* регистрируемых у рептилий, составляет до 4 мВ у черепах и змей. У ящериц обнаружены огромные колебания — от 1 мВ у Uma notata до 40 мВ у Gekko gecko. Показана корреляция между числом волосковых клеток в слуховой папилле и максимально возможным электрическим потенциалом. Чувствительность же не коррелирует с числом волосковых клеток в папилле. Например, чувствительность Uma notata, у которой имеется всего 75 волосковых клеток, точно такая, как у Gekko gecko, папилла которой содержит 1600 волосковых клеток.
* Чувствительность измерялась в дБ относительно 1 дина/см2 (0.1 Па) и определялась как уровень звукового давления, необходимого для получения микрофонного потенциала, вольтаж которого составляет 0.1 мВ.
Имеются лишь единичные работы, посвященные исследованию центральных слуховых нейронов у рептилий. Суга и Кэмпбелл (Suga Campbell, 1967) изучали реакции на звук нейронов продолговатого мозга ящериц Coleonyx dariegatus. Ими обнаружены элементы, реагирующие в очень широком диапазоне частот, от 100 до 17 ООО Гц, причем самые низкие пороги регистрировались в диапазоне частот 800—2000 Гц и составляли 27 дБ на уровне 0.00 002 Па. Частотные зоны ответов одиночных нейронов с характеристическими частотами 110—400 Гц были очень широкими. Определенная часть нейронов отвечала увеличением частоты разряда на увеличение интенсивности
Рис. 219. Чуствительность слуха и диапазон воспринимаемых частот у различных рептилий по электрофизиологическим показателям — микрофонные потенциалы (по: Wever, 1974).
По оси абсцисс — частота тонов, кГц; по оси ординат — интенсивность, дБ относительно 1 дина/см2 (слева) и 2«10_& Па (справа). Каждая точка на кривой соответствует интенсивности, необходимой для регистрации микрофонного потенциала 0.1 мВ при расположении электрода в перилимфе. 1 — жаба Bufo marinus, 2 — ящерица Sceloporus magister, з — ящерица dekko gecko, 4 — черепаха Chlydra serpentia, 5 — змея Pithophis melanoleucus.
