Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Отдельные данные о строении слуховой папиллы змей можно найти в работах (Miller, 1968; Mulroy, 1968; Baird, 1969, 1970, 1974).
Особенности гистологической и ультраструктурной организации слуховых рецепторов различных рептилий представлены Бэйрдом в специальной главе, посвященной анатомии уха рептилий (Baird, 1970).
Основной эпителиальный рецепторный слой волосковых клеток расположен в базилярной папилле. Клетки находятся на мембране, но крепление их к мембране и другим образованиям внутреннего уха у разных представителей рептилий чрезвычайно отличается. Ориентация волосков (киноцилий) может быть унидирекциональной, как у черепахи, и иметь сложную пространственную организацию, как у ящериц. Нервные окончания, обнаруженные во внутреннем ухе ящериц, идентифицированы как преимущественно афферентные тер-минали. Миллер (Miller, 1980) отмечает, что унидирекциональные волосковые клетки черепах, змей и кроликов иннервируются также и эфферентными волокнами. Более детальные данные можно найти в работе Тенера (Turner, 1980).
Центральные отделы слуховой системы
Центральные отделы слуховой системы рептилий изучены сравнительно мало. Большая часть известных к настоящему времени данных получена еще в начале XX в. (Holmer, 1903; Lange, 1917; Kappers, 1920; Beccari, 1930, 1931). Некоторые заключения основываются на сопоставлениях с центральными слуховыми путями птиц, слуховая система которых имеет много общего со слуховой системой рептилий. Схемы восходящих слуховых путей рептилий представлены на рис. 218, А, Б.
Задняя ветвь VIII нерва рептилий включает волокна, идущие от слуховой базилярной папиллы и лагенарной макулы, а также от кристы заднего полукружного канала и саккулярной макулы. Последние имеют, однако, иное центральное представительство, нежели волокна, идущие от слуховой папиллы и лагены (Hamilton, 1963). Волокна VIII нерва подходят к двум ядрам: n. dorsalis magnocellu-laris и п. angularis, что нашло подтверждение в работах с импрегнацией серебром (Campbell, Boord, 1974) на ящерицах Tupinambis. Проекции слуховой папиллы обнаружены и в n. alminaris. Возможно, что это ядро получает также проекции n. dorsalis magnocellularis. Особенности строения и связей кохлеарных ядер ящериц представлены в работе Миллера (Miller, 1975).
Верхнеоливарное ядро подразделяется на каудодорсальную часть, к которой подходят волокна от гомолатерального n. laminaris, и вентроростральную часть, связанную с латеральным лемниском. Неизвестно, переключаются ли волокна от n. dorsalis magnocellularig' в верхнеоливарном ядре. Клетки п. angularis проецируются билатерально на клетках верхнеоливарного ядра. Выделяются также ядра трапециевидного тела (Foster, Hall, 1978).
Рис. 218. Схема восходящих слуховых путей примитивных — черепаха Chelone midas (Л) и высокоорганизованных — крокодил Caiman crocodilus (Б) рептилий (по: Masterton, Diamond, 1973; Campbell, Boord, 1974).
Ha A: cn — кохлеарные ядра, dvr — дорсальный вентрикулярный гребень, И — латеральная петля, nr — n. reuniens, г/ — ретикулярная формация, so — верхняя слива, t — тектум, tb — трапециевидное тело, ts — torus semicircularis. На Б: а — n. angularis, dla — дорсолатеральная зона телэнцефалона, На — интерламинарная зона телэнцефалона, Ifb — латеральный пучок переднего мозга, nil — ядра латеральной петли; пт —дорсальное крупно-клеточное ядро, sod — decussato supraoptica, via — вентролатеральная зона телэнцефалона, Z — ядро Z, VIII — восьмой черепномозговой нерв. Остальные обозначения те же, что на А.
Волокна латерального лемниска восходят к torus semicircularis среднего мозга и n. isthmi покрышки. Вдоль вентральной части латерального лемниска имеются группы клеток, являющиеся, возможно, гомологом вентральной группы ядер латерального лемниска млекопитающих.
Связи torus semicircularis изучены недостаточно. Данные Притса (Pritz, 1972), полученные на Caiman crocodilus с использованием импрегнации серебром дегенерирующих аксональных терминален, свидетельствуют о наличии мощных связей вентролатеральной части torus semicircularis с ядром (Huber, Crosby, 1926). Некоторая часть волокон минует ядро Z, входит в tecto reuniens tr actus и заканчивается в компактной и диффузной частях n. reuniens крупного ядра, расположенного в центре диэнЦефалона. Считается, что волокна, начинающиеся в ядре Z, в составе pedunculus dorsalis латерального пучка переднего мозга идут рострально и заканчиваются в интермедиальной области в дорсомедиальных частях дорсолатеральной зоны телэнце-фалона. Отсюда через латеральный пучок переднего мозга слуховые волокна идут в стриатум, другой пучок идет в дорсальный вентрикулярный край (Белехова и др., 1983; Bruse, Butler, 1984). Именно в этих зонах обнаружены нейроны,' реагирующие на звуки у Caiman crocodilus (Crosby, 1917; Weisbach, Schwarzkopf, 1967). Torus semicircularis рептилий рассматривается как гомолог заднего двухолмия млекопитающих. Гомолога медиального коленчатого тела млекопитающих у рептилий установить не удалось. Существуют различные точки зрения по этому вопросу (Campbell, Boord, 1974). Очевидно, что центральные отделы слуховой системы рептилий заслуживают более детального и всестороннего изучения.
