Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
больше добротность частотной настройки, измеряемая по критерию (?дб (Clark, Dunlop, 1969; Boudreau, Tsuchitani, 1970; Guinan et al., 1972b; Tsuchitani, 1977). Необходимо отметить, что в пери- и преоли-варных ядрах комплекса преобладают нейроны с более широкими и несимметричными частотно-пороговыми кривыми, чем нейроны основных ядер комплекса (Guinan et al., 1972b). Нейроны верхнеоли-варного комплекса проявляют также способность к временному анализу частоты сигнала, обнаруживая привязку импульсации к периоду тонального сигнала до 2 кГц ЗОу 102 (рис. 135).
20- Щ Таким образом, и в следующем
10 - L ^ Щ _ _ после кохлеарных ядер слуховом
30 20 10
го 10
о 20
10
801
1000
0.8 гм
‘t.o
149)
5.6 гг
О 0А 1.2 2.0 2.8 3.6
Рис. 135. Гистограммы межимпульсных интервалов нейрона верхнеоливарного комплекса (по: Moushegian et al., 1964).
Ло оси абсцисс — интервал, мс; по оси ординат — количество интервалов, %. Цифры над гистограммами — частота тонального сигнала, Гц, использованного в качестве раздражителя.
Рис. 136. Зависимость числа импульсов в реакции от интенсивности звука у ней-рона латерального ядра верхней оливы (по: Boudreau, Tsuchitani, 1970).
По оси абсцисс — интенсивность звука, дБ УЗД (длительность тональной посылки 200 мс); по оси ординат — число импульсов в реакции. Верхняя кривая — стимул характеристичной частоты, остальные кривые — частота выше характеристичной (цифры — доли октавы относительно характеристичной частоты).
центре продолговатого мозга представлен как пространственный, так и временной принцип анализа частоты звука.
Что касается зависимости числа импульсов в реакции от интенсивности звуковых сигналов, то нейроны верхней оливы обнаруживают, как правило, его монотонное возрастание при увеличении интенсивности звуковых сигналов (рис. 136). Лишь в отдельных случаях выявлен немонотонный ход кривой зависимости количества импульсов от интенсивности стимула.
Так же как и при исследовании нейронов нижележащих отделов слуховой системы, увеличение интенсивности стимула приводит к уменьшению значений скрытых периодов. Скрытые периоды при
действии тональных сигналов в медиальном ядре верхней оливы при средних интенсивностях стимула имеют значения 4.5—8.0 мс (Guinanet al., 1972а, 1972b), в то время как скрытые периоды нейронов латерального ядра оливарного комплекса несколько больше — 6.0—10.0 мс (Tsuchitani, 1977).
Относительно тормозных влияний в формировании на уровне верхней оливы имеются лишь косвенные данные — временное структурирование реакций, подавление спонтанной активности, наличие пауз подавления активности после выключения стимула (рис. 104, 7—13). Кроме того, в исследовании Чанга и By (Chang, Wu, 1964) было показано, что характерный для ряда нейронов трапециевидного ядра длительный скрытый период связан с развитием тормозных влияний и начальной гиперполяризацией нейронов.
При действии коротких звуковых щелчков разряд нейронов верхней оливы характеризуется 1—3 импульсами и лишь у отдельных нейронов наблюдается непрерывный, длящийся несколько десятков миллисекунд разряд (Watanabe et al., 1968). При средних интенсивностях щелчков скрытый период варьирует у нейронов верхней оливы от 3 до 12 мс. Если рассматривать первично-подобные типы реакций на уровне нейронов верхней оливы, то их скрытые периоды на 1.0—
2.0 мс больше у такого же типа реакций при регистрации активности нейронов кохлеарных ядер (Goldberg, Brown, 1968).
Следует отметить, что у ряда нейронов верхней оливы, обладающих низкой характеристической частотой (до 3 кГц), обнаружена реакция, наблюдавшаяся при исследовании нижележащих отделов слуховой системы: при действии звукового щелчка разряд характеризовался последовательностью импульсов, интервал между которыми был равен периоду характеристической частоты. Большинство таких нейронов было обнаружено в медиальном ядре трапециевидного тела, причем необходимо отметить, что у этих нейронов регистрировалась сложная многофазная форма отдельного импульса (Guinan et al., 1972а, 1972b).
Что касается исследования импульсной активности нейронов верхней оливы при изменении длительности сигнала, то такие данные в литературе отсутствуют. Поэтому разделение нейронов на две группы, как это было сделано при рассмотрении реакций нейронов кохлеарных ядер, в настоящее время не представляется возможным.
Относительно специализированных реакций нейронов верхней оливы при действии сложных сигналов в литературе представлены лишь единичные наблюдения. Так, имеющиеся данные свидетельствуют о том, что нейроны верхнеоливарного комплекса усиливают свою активность при частотной модуляции тонального сигнала лишь в одном направлении, в то время как при противоположном изменении частоты звука импульсация подавляется (Watanabe et al., 1968).
В целом верхнеоливарный комплекс по сравнению с другими отделами слуховой системы изучен явно недостаточно, с точки зрения характеристики реакции его нейронов на основные физические параметры стимулов. По всей вероятности, это определялось значительными методическими трудностями (небольшие размеры самих ядер
