Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Характерно, что при маскировке шумом суммарного ответа слухового нерва обнаруживается явление, аналогичное так называемому выравниванию громкости (recruitment), которое наблюдается на людях с нормальным слухом в условиях слуховой адаптации и маскировки, а также при нарушениях слуха вследствие патологии звуковоспринимающего аппарата улитки (см. обзор данных: Лян Чжи-ань, Радионова, 1960). Это явление состоит в резком повышении порога реакции (или порога обнаружения) под влиянием шума или патологического процесса при слабом изменении максимальной амплитуды (или максимальной громкости). При значительном влиянии на нервный ответ шум не оказывает маскирующего действия на микрофонный компонент ответа, регистрируемого от круглого окна (Лян Чжи-ань, Радионова, 1960). Интересно отметить, что при слабых уровнях интенсивности шума он вызывает не подавление, а фасилитацию суммарного нервного ответа.
В целом можно заключить, что различные аспекты отражения свойств звуковых сигналов в активности волокон слухового нерва оставляют широкое поле деятельности для исследования.
4.2.2. КОМПЛЕКС КОХЛЕАРНЫХ ЯДЕР
Как уже указывалось выше, волокна слухового нерва расположены упорядоченно по его ходу, т. е. их реакции отражают пространственную организацию частотного анализа в улитковой перегородке. Эта упорядоченность в свою очередь предполагает наличие также пространственной упорядоченности расположения нейронов, обладающих максимальной чувствительностью к разным частотам (т. е. наличие в них тонотопической организации) в ядрах кохлеарного комплекса. Первое описание тонотопической организации в кох-
леарных ядрах было представлено Розе и соавт. (Rose et al., 1959). Впоследствии исследования этой тонотопической организации кох-
леарного ядра многократно повторялись. Пример опыта, демонстрирующего тонотопическую организацию ядер кохлеарного комплекса, представлен на рис. 126. Как видно из рисунка, продвижение электрода от дорсального ядра к вентральному обнаруживает нейроны с постепенно убывающими значениями характеристичной частоты, определенной по ^ порогам возникновения реакции нейрона при внеклеточном отведении активности.
Дальнейшие детальные исследования тонотопической организации комплекса кохлеарных ядер кошки (Goldberg, Brownell, 1973; Bourk et al., 1981) позволили установить более дифференцированную картину . частотного представительства в ан-теровентральном кохлеарном ядре. Так, в его передней части (рис. 126) содержатся нейроны, обладающие оптимальными частотами не выше
12.0 кГц, в задней части — нейроны, обладающие характеристическими частотами выше 10—12 кГц. Постеродорсальные и постеровентг ральные области переднего ядра имеют полное представительство частот, анализируемых улитковой перегородкой. При этом нужно отметить
Рис. 126. Граница изохарактеристичных частотных областей в антеровентральном кохлеарном ядре в поперечной (/), горизонтальной (II) и сагиттальной (III) плоскостях (по: Aitkin et al., 1984).
Стрелки (i — 8) как на рис. 101, глава 4.1.2. На крестиках указано переднее (Л), заднее (3), дорсальное (Д), латеральное (Л), медиальное (М) и вентральное (Вт) направления. Цифры — характеристичные частоты, кГц.
сложность тонотопической организации, проявляющуюся в определенных перерывах упорядоченного расположения оптимальных частот в ядре. Таким образом, рассмотренный выше принцип тонотопической организации, или, другими словами, принцип «места»,
находит свое полное отражение в частотных проекциях нейронов кохлеарного ядра млекопитающих, где частотная проекция улитки в целом упорядоченно повторяется в пространстве ядра многократно.
Первоначально считалось, что частотно-пороговые кривые нейронов всех основных отделов кохлеарных ядер практически не отличаются от частотно-пороговых кривых волокон слухового нерва, что могло свидетельствовать об отсутствии на уровне кохлеарных ядер обострения частотной избирательности нервных элементов по сравнению с волокнами слухового нерва. На частотно-пороговых кривых нейронов кохлеарных ядер в ряде случаев отмечался дополнительный пик повышенной чувствительности, как правило в области частот более низких, чем характеристичная (Радионова, 1971). Впоследствии были обнаружены некоторые отличия частотно-пороговых кривых в разных отделах кохлеарного комплекса. Так, оказалось, что в антеровентральном ядре частотно-пороговые кривые нейронов действительно мало отличаются от таковых в волокнах слухового нерва и передают сведения о частоте сигнала в соответствии со своей областью ответа в вышележащие отделы слуховой системы (Bourk et al., 1981; Aitkin et al., 1984). Как указывалось выше, в этом отделе кохлеарного комплекса в основном располагаются сферические и, реже, глобулярные клетки.
В отличие от антеровентрального в постеровентральном ядре частотно-пороговые кривые носят значительно более пологий характер, т. е. обладают меньшей частотной избирательностью. Такой характер частотно-пороговых кривых может свидетельствовать о суммации сведений о спектре сигнала от ряда волокон слухового нерва или ряда первично реагирующих клеток кохлеарного ядра. Напомним (рис. 101, раздел 4.1.2), что в этом отделе кохлеарного комплекса довольно часто встречаются мультиполярные клетки.
