Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
^=380 Гц, 45 дБ; F2 = 760 Гц, 65 дБ. Обе частоты не оказывают взаимного подавляющего действия. Длина оси абсцисс соответствует периоду Fiy мкс. Вверху справа показан уровень центральной линии (ниже оси абсцисс), выбранный для соотнесения синтезированного комплексного колебания с периодограммой. На графиках по оси абсцисс — время, мкс; по оси ординат — число импульсов. Нижние цифры над графиками (N) — число импульсов в реакции; верхние — фаза верхней гармоники относительно нижней (град).
Рассмотрим отражение других временных параметров стимула на реакции нейронов кохлеарных ядер. В этом аспекте весьма характерными являются реакции нейронов кохлеарных ядер при разной длительности стимула. Было установлено, что нейроны, обладающие реакцией в виде оп-ответа (рис. 130) или on-off-ответа при низких уровнях интенсивности стимула (при больших уровнях узор разряда может оказаться иным), имеют короткий скрытый период реакции на звук (не более 10 мс). Дисперсия скрытого периода таких
СП
15
Ю
5
0
го ио бо во 1
о го ьо бо
if:
0 20 ьо 60 B0I
Рис. 130. Характеристики нейронов коротколатентного типа в кохлеарном ядре кошки (по: Альтман и др., 1972).
А — реакции на сигнал оптимальной частоты; Б — частотно-пороговые кривые при длительности звука 100 и 1 мс. На А сверху вниз: узор импульсного разряда в ответ на сигнал интенсивностью около 10 дБ над порогом реакции, длительностью 100 мс, регистрация методом точек, вверху отметка действия сигнала; зависимость скрытого периода (СП, мс) от интенсивности звука (I, дБ); зависимость порога реакции (10, дБ) от длительности звука (f, мс); зависимость числа импульсов в ответе (JV) от уровня интенсивности звука (I, дБ). На Б: по оси абсцисс — частота звука (/, кГц); по оси ординат — пороговая интенсивность
звука (70, дБ).
нейронов также мала (не более 10 мс) даже при околопороговых уровнях интенсивности. Пороги обнаружения реакции этих нейронов практически не зависят от длительности стимула, т. е. они обнаруживают отсутствие способности к временной суммации. Отсутствие у нейрона суммирующих возможностей во времени определяет формирование их частотно-пороговой кривой даже при малых длительностях (1—2 мс) звукового сигнала (рис. 130). Эта группа нейронов получила название коротколатентных, малосуммирующих нейронов с фазным характером реакции при пороговых интенсивностях стимула. В кохлеарных ядрах кошки эти нейроны составляют около 20 % (Радионова, 1971). Насколько можно судить по распределению типов реакций, представленных на рис. 130 (см. раздел 4.1.2), основная масса этих нейронов должна находиться в постеровентраль-
ном ядре и зоне расположения октопусных клеток, хотя наблюдаются они и в других ядрах кохлеарного комплекса. Эти нейроны быстро передают сведения о сигнале в вышележащие центры, причем важна, по всей вероятности, их роль в передаче времени включения сигнала (мало меняющийся скрытый период первого импульса в реакции). В последнее время такого же типа нейроны подробно исследованы в вентральных отделах кохлеарного ядра (Rhode, Smith, 1986а).
Другая группа нейронов, значительно большая в процентном отношении (до 80 %), характеризуется различными разновидностями тонического узора разряда (Радионова, 1971). Эти нейроны существенно изменяют число импульсов в реакции в зависимости от интенсивности стимула. Помимо этого, выраженным их свойством является способность изменять в значительном диапазоне скрытый период реакции при изменении интенсивности стимула. Естественно, что это свойство нейронов определяет их возможность существенно изменять форму частотно-пороговой кривой при разных длительностях стимула (рис. 131, Б). Как видно из этого рисунка, на характеристичной частоте нейрона порог реакции при увеличении длительности стимула от 1 до 100 мс снижается примерно на 35 дБ, в отдельных случаях такое снижение может достигать 50 дБ. Другими словами, эти нейроны в отличие от описанной выше первой группы обладают способностью к выраженной временной суммации, т. е. к накоплению во времени сведений о звуковом сигнале. Необходимо, однако, указать, что эти суммационные свойства нейроны обнаруживают лишь при действии тонов оптимальной (характеристичной) частоты. Переход к стимуляции неоптимальной частотой может привести к изменению типа реакции нейрона и приобретению этой реакцией всех свойств ответа фазического типа (рис. 131, В). Более всего свойства этой второй группы нейронов характерны для первичноподобных нейронов с длящимся разрядом. Они расположены, как правило, в антеровентральном ядре и некоторых областях постеровентрального ядра кохлеарного комплекса.
Изложенный выше материал касался в основном реакции нейронов на стационарные сигналы, т. е. на сигналы, амплитуда или частота которых не изменяется во время действия стимула. Между тем хорошо известно, что как для коммуникативных сигналов животных, так и для сигналов человеческой речи весьма типичным является не только многокомпонентный состав звуковых сигналов, но и изменения их частоты и амплитуды во времени. Поэтому за последние годы значительное внимание было уделено исследованию реакций нервных клеток на сигналы, моделирующие коммуникативные, а именно амплитудно- и частотномодулированные сигналы.
