Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Следует различать биологическое и экспериментальное понятия «сигнал» и «помеха». Так, если в условиях изучения поведения животного полезным можно считать сигнал, вызывающий биологически целесообразное поведение, то в электрофизиологическом исследовании полезным можно считать любой из двух действующих стимулов, а другой при этом рассматривать как помеху. Обычно в электрофизио-логических исследованиях исходят из концепции центра и периферии рецептивного поля. Тогда сигнал, раздражающий центр рецептивного поля, будет нести функцию полезного, а действующие на боковые зоны поля — маскирующего, мешающего.
Принципиально важным представляется факт возрастания избирательности реакций нижнехолмовых нейронов в условиях действия двух стимулов (Вартанян, 1978). Так, введение ритмической амплитудной модуляции как в сигнал, так и в помеху увеличивало уровень импульсной активности нейронов на сигнал и подчеркивало ритмическую структуру каждого из двух раздражителей.
При отведении суммарного синхронизированного ответа нижних холмов на двухтоновые комплексы было показано, что периодичность ответа соответствует периодической структуре сигнала, а не его спектральному составу (Радионова, 1987).
Таким образом, последовательность акустических компонент в реакциях нейронов нижних холмов представлена совершенно иначе, нежели на предшествующих уровнях слуховой системы. Многие специфические свойства нейронов выявляются только при оценке их реакций на звуковые последовательности. В частности, такое свойство нижнехолмовых нейронов, как выделение определенного направления изменения амплитуды ритмического сигнала (ее увеличение или уменьшение) в ограниченном диапазоне скоростей, никак не следует из оценки реакций на стационарные тоны, одиночные короткие тоны и шумы и даже на последовательность коротких шумов, не изменяющихся по амплитуде во времени. Специфическая организация рецептивных полей подобных нейронов проявляется, таким образом, только при действии адекватных для данного рецептивного поля звуковых сигналов.
Существование последовательности акустических раздражителей подразумевает, что каждый входящий в состав этой последовательности раздражитель имеет свое место в определенном звуковом контексте. Вся последовательность может быть оценена системой только путем сравнения действующего раздражителя с тем материалом, который сохраняется в памяти. Хотя такая задача лежит вне области элементарных сенсорных процессов, некоторые электрофизиологи-ческие проявления слуховой памяти были обнаружены на уровне нижнехолмовых нейронов именно при действии ритмических, достаточно длительных (порядка 1 с) стимулов (Вартанян, 1978). Интересно отметить, что ритмические продолжительные разряды последействия на звуки были зарегистрированы также в среднемозговом центральном сером околоводопроводном веществе, объединенном с нижним холмом ипсилатеральными прямыми связями (Вартанян, Жарская, 1985).
В ответ на слитную речь большинство нейронов нижнего холма реагирует периодическими разрядами, соответствующими текущему значению частоты основного тона речевого потока (Watanabe, Sakai, 1978). Периодичность реакции нейронов не зависит от величины характеристических частот узоров разряда, чувствительности к направлению и скорости частотной модуляции. Иногда встречались реакции типа «удвоенной периодичности»: в этих случаях частота разрядов была в 2 раза больше, чем частота основного тона речи. Ответы нейронов на отрезки из речевого потока отличались от таковых в слитной речи.
Уолкер и Халас (Walker, Halas, 1972) показали, что определенные компоненты узора мультиклеточной активности нижних холмов у разных животных одинаковы при произнесении одного и того же слова разными дикторами. Следует подчеркнуть, что авторы проанализировали преимущества методов оценки электрических реакций
нейронных популяций, позволяющих выявлять особенности перестроек этих популяций в процессе применения речевого стимула, а также постоянный компонент реакции, не зависящий от особенностей голоса диктора.
Несмотря на большое количество исследований, посвященных проблеме функциональной организации слухового анализа на среднемозговом уровне, морфологические и функциональные характеристики нейронов этого уровня одновременно не изучались. По-види-мому, идентификация нейронов, электрофизиологические реакции которых интенсивно изучаются, могла бы дать ценный материал
о реальной организации слуховой системы и ее морфофункциональных особенностях.
4.2.5. ВНУТРЕННЕЕ КОЛЕНЧАТОЕ ТЕЛО
Если, рассматривая данные, полученные при изучении среднемозгового уровня слуховой системы, еще можно говорить об отражении свойств стимулов в реакциях нейронов, то таламокортикаль-ные центры слуха в большей мере отражают собственные процессы интеграции и взаимодействия, нежели параметры стимуляции.
Частотные шкалы во внутреннем коленчатом теле, как уже отмечалось раньше (рис. 114), упорядочены в соответствии со структурной организацией этого отдела слуховой системы. Частотно-порого-вые кривые по остроте мало отличаются от таковых, зарегистрированных в нижних холмах: встречаются узкие, сложные, широкие и мультипиковые зоны ответов. Можно сказать, что в этом отделе ограниченные и сложные области ответов, равно как и сложные временные характеристики торможения, скорее являются правилом, чем исключением (Серков, 1977; Бибиков, 1987).
