Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
В ряде работ приведены данные о передаточных характеристиках клеток кохлеарных ядер при ритмической стимуляции разной частоты. Кроме того, передаточные характеристики этих клеток вычислены при действии амплитудной модуляции тона шумовым сигналом (M0ller, 1983). Имеются также данные о параметрах маскировки реакции на тональный сигнал шумами разного спектрального состава. В основном в этих случаях наблюдается подавление импульсной активности, возникающей при действии тонального сигнала. Вместе с тем обнаруживается определенное своеобразие такого подавления, определяемое типом реакции нейронов кохлеарных ядер, соотношением уровней интенсивности и спектрального состава маскирующего и маскируемого сигналов.
Ссылки на работы, посвященные этим вопросам, а также дополнительные данные о физиологии кохлеарных ядер можно найти в ряде обзоров и монографий (Радионова, 1971, 1987; Альтман и др., 1972; Evans, 1975; Вартанян, 1978; MMler, 1983; Aitkin et al., 1984; см. также последние работы: Бибиков, 1987; Rhode, Kettner, 1987).
Изложение данных о структуре и функции комплекса кохлеарных ядер позволяет сделать следующие выводы. Нейроны кохлеарных ядер различаются как морфологически, так и по типу электрической реакции при действии звуковых стимулов. В формировании многих из этих типов реакций в ряде случаев существенную роль играют тормозные процессы.
Нейроны кохлеарных ядер выступают как измерители частоты, интенсивности и длительности звуковых сигналов, при этом нейроны разных отделов кохлеарных ядер обнаруживают определенную специализацию к этим простым свойствам звуковых сигналов. Так, нейроны антеровентрального ядра в основном характеризуются полным описанием свойств звуковых сигналов в пределах частотной области настройки, динамического диапазона реагирования на интенсивность звуков воспроизведения длительности стимула. Нейроны постеровентрального ядра характеризуются в основном точной отметкой времени включения стимула и большим динамическим диапазоном воспроизведения его интенсивности. Нейроны дорсального кохлеар-
ного ядра, в деятельности которых особенно хорошо проявляются тормозные процессы, выступают как узкополосные частотные фильтры.
Нейроны кохлеарных ядер отчетливо демонстрируют оба принципа частотного анализа: временной (привязка к фазе колебаний звуковых сигналов) и пространственный (тонотопическая организация).
На уровне кохлеарных ядер впервые появляются нейроны, отвечающие специализированной реакцией (так называемые нейроны-детекторы) на определенные признаки сложных звуковых сигналов (например, на диапазоны амплитудной или направление частотной модуляции).
4.2.3. КОМПЛЕКС ЯДЕР ВЕРХНЕЙ ОЛИВЫ
Описанные выше упорядоченные входы афферентных путей в ядра верхнеоливарного комплекса от кохлеарных ядер предполагают наличие пространственного отображения частоты в ядрах верхней оливы. Действительно, проведенные исследования позволили установить, что ядра верхнеоливарного комплекса обладают выраженной тонотопической организацией. На рис. 133 представлена тонотопическая организация латерального ядра верхней оливы кошки. Как видно из рисунка, низкие частоты располагаются в дорсолатеральном конце ядра, а высокие — в вентромедиальном. Обращает на себя внимание также то обстоятельство, что низкие характеристичные частоты занимают очень небольшую часть латерального ядра, что, по-видимому, подтверждает проекцию в этот отдел соответствующего участка антеровен-трального кохлеарного ядра.
Медиальное ядро верхней оливы также обладает тонотопической организацией. Было установлено, что в этом ядре в основном представлены более низкие характеристичные частоты, чем в латеральном ядре комплекса. При этом нейроны с более высокими частотами расположены в вентролатеральной части ядра, в то время как с самыми низкими частотами — в дорсомедиальной. Более низкие характеристичные частоты, преобладающие в нейронах медиального
Рис. 133. Тонотопическая организация S-образного ядра верхней оливы (по: Tsu-chitani, Boudreau, 1966).
Цифры — частота, кГц.
ядра верхней оливы, по всей вероятности, свидетельствуют о справедливости предположений о том, что проекции в эти ядра нейронов расположены в низкочастотной области кохлеарных ядер у передней части антеровентрального ядра.
В последние годы тонотопическая организация была установлена в периоливарных ядрах: обнаружен градиент от высоких частот
Рис. 134. Частотная избирательность нейронов верхне-оливарного комплекса
(по: Goldberg, 1975).
Л — частотно-пороговые кривые. По оси абсцисс — част та, кГц; по оси ординат — порог, дБ УЗД; Б — зависимость добротности по критерию Qi0 дБ (°сь ординат) от характеристичной частоты нейронов (ось абсцисс, кГц).
к более низким в медиолатеральном направлении (Tsuchitani, 1977). Тонотопическая организация была также продемонстрирована как в медиальном, так и в латеральном ядре трапециевидного тела (Aitkin et al., 1984).
Как правило, нейроны верхнеоливарного комплекса, обладающие характеристической частотой выше 3 кГц, имеют V-образную форму частотно-пороговой кривой и настроены острее, чем нейроны кохлеарного комплекса (рис. 134). При этом, чем выше частота, тем
