Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
При исследовании реакций нейронов кохлеарных ядер на ам-плитудно-модулированные тональные сигналы в серии работ Мёллера (M0ller, 1983; см. также: Вартанян, 1978) была установлена выраженная избирательность нейронов кохлеарного ядра к определенной частоте амплитудно-модулированного сигнала.
Такая избирательность к частоте амплитудной модуляции может свидетельствовать о появлении на уровне кохлеарных ядер нейро-
нов, могущих выделить определенные признаки сложных коммуникативных сигналов, а не только такие простые их свойства, как частота, длительность и интенсивность. Данные, указывающие на подобную избирательность при использовании частотно-модулированных сигналов, также были описаны в ряде работ. Было установлено, что основным способом реагирования нейронов кохлеарных ядер на ча-стотно-модулированные сигналы является появление пмпульсной
20 40 60 801
В
СП
10
о
51=
%0 50 60 70 80 1
1о
50
*0
О 20 ЬО 60 80 100 t
40 50 60 70
Рис. 131. Характеристики нейронов длиннолатентного типа в кохлеарном ядре кошки (по: Альтман и др., 1972).
На А, Б — то же, что и на рис. 130. На В — те же характеристики, что и на А, но при действии звука неоптимальной частоты.
активности в диапазоне частот, характеризующих частотную область ответа нейронов при данной интенсивности звукового сигнала. Другими словами, при изменении частоты тона как от высоких частот к низким, так и от низких к высоким наблюдается симметричная реакция (рис. 132, А). Вместе с тем были обнаружены в небольшом числе нейроны, реакция которых была асимметричной (рис. 132, Б). Это означает, что такой нейрон выделяет лишь одно направление изменения частоты, в то время как реакция на обратное направлейие изменения частоты практически отсутствует.
В этой связи необходимо подчеркнуть более общую значимость такого способа асимметричного реагирования нейрона, который не обусловлен особенностями реакции нервной клетки на определенный диапазон частот, интенсивностей или длительностей стимула.
В этом случае реакция нервной клетки на частотно-модулированный сигнал была бы симметричной, или, говоря другими словами, — предсказуемой. Между тем несимметричный характер реакции является непредсказуемым, т. е. не, зависит от частотной области ответа нейрона, как это видно из рис. 132, Б. Такой ответ определяется, по-видимому, особой организацией возбуждающих и тормозных связей нейрона, позволяющей выделить определенный сложный признак в воздействующем стимуле. Выделение этих сложных признаков в сигнале позволяет, при наличии описанной асимметричной реакции, отнести такой нейрон к нейронам-детекторам определенных
Рис. 132. Симметричные (А) и несимметричные (Б) реакции двух нейронов кохлеарного ядра кошки при частотной модуляции сигнала (по: Evans, 1975).
А — перистимульная гистограмма реакции нейрона на изменение частоты (закон изменения частоты —под гистограммой) в диапазоне области ответа (13—15 кГц) 1 раз в 1 с. Ло оси абсцисс — время (2 с); по оси ординат — число импульсов, интенсивность сигнала — 20 дБ над порогом реакции. Б — то же, что и на А, диапазон изменения частот 0.5—2.5 кГц. А— нейрон постеровентрального, Б — антеровентрального кохлеарного ядра.
признаков стимула.* В последующей работе, где использовалось внутриклеточное отведение, было показано, что часть нейронов, по типу реакции могущая быть отнесенной к паузерам, нейронам типа «build up» и нейронам с оп-ответом, обнаруживает асимметричную реакцию на частотно-модулированный сигнал, причем эта асимметричная детекторная реакция определяется соотношением возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов (Britt, Starr,
Наряду с использованием в качестве стимулов рассмотренных выше синтезированных сложных звуков в ряде работ были использованы и речевые сигналы. При этом была показана определенная специализация реакций нейронов кохлеарных ядер на эти сигналы, даже если основная часть энергии и спектра попадала в область частотной настройки нейронов (Moore, Cashin, 1974). Было также показано, что реакция нейронов кохлеарных ядер на речевые сиг-
* Следует указать, что использование термина «нейрон-детектор» не предполагает за ним единственную функцию, а именно выделение какого-либо признака стимула. Такой нейрон может функционировать и в других операциях по различению звуковых сигналов.
1976).
налы в значительной мере определяется положением гласного звука в последовательности других гласных звуков (Rupert et al., 1977). Кроме того, в этой же работе было показано, что основная частота гласного звука может не отражаться на активности нейронов, хотя эта частота и соответствует частотной области ответа нейрона. Иначе, из этого следует, что предсказать полностью характер ответа нейронов кохлеарного ядра на основе его реакции на чистые тоны вряд ли возможно. Следует, однако, отметить, что в ряде работ утверждается обратное: возможность предсказать ответ нейрона на речевые сигналы при наличии данных об их спектральном составе и об особенностях реакций нейронов на чистые тоны (Smolders et al., 1979). Рассмотрение такой возможности проведено Е. А. Радионовой (1987). Однако в целом вопрос об особенностях реакций нейронов на сложные звуки изучен недостаточно и нуждается в дальнейшем исследовании.
