Слуховая система - Альтман Я.А.
Скачать (прямая ссылка):
Кратко остановимся на особенностях реакции нейронов кохлеарного ядра на щелчки. Реакция первично-подобных клеток в этом случае аналогична реакции волокон слухового нерва. Поэтому неудивительно, что в антеровентральном кохлеарном ядре при характеристичных частотах нейронов ниже 4 кГц и указанном типе реакции, а также при первично-подобных типах реакции с небольшой паузой подавления импульсации при действии короткого звукового щелчка в пристимульной гистограмме обнаруживается периодический разряд, разделенный интервалами, равными периоду характеристической частоты (Bourk, 1976). Хотя необходимо отметить, что некоторые нейроны кохлеарного комплекса, также обладающие низкими характеристическими частотами, не обнаруживают такой периодический разряд при действии щелчка.
Помимо подробно описанного выше пространственного принципа организации частотного анализа звуковых сигналов в кохлеарном ядре (наличие тонотопической, многократно в пространстве ядра повторенной организации, наличие частотной избирательности отдельных нейронов, отличающейся у разных нейронов, но перекрывающей в целом диапазон слышимых частот) рассмотрим второй механизм анализа частоты, а именно ее временной анализ.
Как уже указывалось при рассмотрении реакций волокон слухового нерва, одним из доказательств временного анализа частоты являлась «привязка» к фазе периодического (тонального) сигнала.
b 255 : N‘527
I [#Т i—i
J 4 - ^
: 205
; N-en
' i M i /ip-
J \
t
i ;
-N*2472
0 i—i—i—гг 0 1000 2000
120 N-1955
II
с ы4т
л
-ГТТ
V
: / ч/
/53
H-2QVt
35
N=2595
L-r U-J i
\/
291 F N=926
263
№70
-nrfr \Й
fry ; V
235 РЛ=Ш
v. j
\ J
Импульсации волокон, аналогичные данным, получены и при исследовании нейронов кохлеарных ядер.
Начиная с первых микроэлектродных исследований слуховой системы была показана возможность привязки к фазе тонального сигнала до частоты примерно 4 кГц (Galambos, Davis, 1943). Впоследствии возможность привязки активности нейронов кохлеарного ядра различных животных к периоду низкочастотного тонального сигнала была продемонстрирована в ряде работ (Rupert, Moushe-gian, 1970; Levine, 1971). В детальных исследованиях Розе и соавт. (Rose et al., 1974) было показано, что активность нейронов кохлеарного ядра обнаруживает привязку к фазе не только при действии однотоновых сигналов, но и при стимуляции сигналами, состоящими из двух частот. Было установлено, что такие нейроны отчетливо реагируют на сложные временные параметры сигнала, обнаруживая реакцию, соответствующую форме волны (рис. 129). Приведенные на рис. 129 данные получены с помощью оценки активности нейронов по периодограмме (приурочивание перистимульной гистограммы к одному периоду сигнала при многокр-атном повторении этого периода). Вместе с тем временная структура сигнала также сказывается на реакции нейронов кохлеарных ядер, если оценивать эту реакцию не по периодограмме, а по суммарной постстимульной гистограмме, приуроченной ко всему времени действия тональной посылки. Приведенные данные позволили поставить в целом вопрос о фазовой чувствительности нейронов слуховой системы, который был систематически исследован и детально рассмотрен Е. А. Радионовой (1987).
Естественно, что привязка импульсной активности отдельных нейронов кохлеарного ядра к фазовой структуре сигнала должна была найти отражение и в суммарных реакциях нейронов, а именно в их суммарном синхронизированном ответе. Эти данные будут рассмотрены в разделе, излагающем результаты исследований вызванных потенциалов животных и человека (см. раздел 4.4).
В заключение укажем, что приведенные выше исследования свидетельствуют о том, что способностью временного описания частоты стимула в своей реакции (т. е. проявление привязки к фазе тонального сигнала) обладают в основном нейроны антеровентрального и постеровентрального ядер. В то же время нейроны, активность которых была зарегистрирована в дорсальном кохлеарном ядре, обладают крайне слабой выраженностью такого описания низкочастотных сигналов (Evans, 1975; Aitkin et al., 1984; Rhode, Kettner, 1987).
Рис. 129. Периодограммы ответов нейронов кохлеарных ядер на двухтоновый сигнал (Ft+F2) с различной формой волны, определяемой фазой верхней гармоники относительно нижней (цифры над гистограммами) (по: Rose et al., 1974).
