Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
протекает постепенно путем смены нескольких ювенильных форм. Конечности
молодых тараканов хорошо дифференцированы, но в отличие от клеток
конечностей человека здесь дифференцированные клетки способны реагировать
на сигналы, управляющие формированием пространственной организации
конечности. При нарушении такой организации происходит ее восстановление.
Благодаря этим особенностям объекта можно исследовать деятельность
систем, контролирующих становление пространственной организации. Для
этого по завершении процесса эмбрионального развития на молодых особях
проводят необходимые операции.
Мы опишем эксперименты, в которых изучалось поведение клеток
эпидермального слоя и кутикулы, покрывающей гело таракана и образующей
наружную поверхность конечности. Рост наружного покрова связан с
последовательными линьками, когда молодая особь сбрасывает старую
кутикулу и вместо нее возникает новая, более просторная. Материал для
построения кутикулы выделяют лежащие под ней клетки эпидермиса,
образующие один клеточный слой. Позиционные значения этих клеток
определяют структуру образуемой ими кутикулы, и если эти значения в
результате экспериментального воздействия изменяются, то такой результат
можно выявить, исследовав кутикул> после линьки. Регенерация наблюдается
только у молодых особей, так как взрослые насекомые не растут и не
линяют.
Нога таракана состоит из нескольких частей, расположенных (от основания к
концу) в следующем порядке: тазик, вертлуг, бедро, голень, лапка Лапка в
свою очередь состоит из нескольких мелких члеников и оканчивается парой
коготков (рис. 16-51). Если удалить две ноги,
Б '
Та I**_____
В- " 1 /г
Рис. 16-51. Нога таракана При каждой из последовательных линек нога
растет, но ее строение не меняется
107
>10
в
7
В
9
%&
Рис. 16-52. После соединения несовпадающих частей голени таракана
происходит интеркаляция новой ткани (показана светлой краской),
заполняющей разрыв в ряду позиционных значений (числа от 1 до 10). В
первом случае (А) в результате интеркалянии восстанавливается недостающий
участок, а во втором (Б) образуется третья, средняя часть голени между
двумя уже имеющимися. Направление щетинок указывает на полярность
интеркалирующей ткани. В обоих случаях восстанавливается непрерывность
ряда позиционных значений.
перерезанные в голени на разных уровнях, то можно трансплантировать
дистальную часть одной ноги на проксимальную культю другой. В результате
получается "составная" нога без средней части голени. Тем не менее после
линьки насекомого образуется внешне нормальная конечность: утраченная
средняя часть голени регенерирует (рис. 16-52, А). Операцию можно
видоизменить, так что ее результат будет еще более удивительным. Голень
одной ноги перерезают около проксимального конца, а голень другой - около
дистального. Длинную отрезанную голень одной ноги присоединяют к длинной
культе другой, в результате чего образуется удлиненная конечность с
удвоенной средней частью (рис. 16-52, Б). После линьки оказывается, что
эта нога удлинилась еще больше: между двумя имевшимися срединными частями
голени образовалась третья срединная часть. Как показано на рис. 16-52.
Б. шетинки на этом вновь образовавшемся участке направлены противоположно
по отношению к щетинкам на остальных частях голени.
Было проведено много операций такого типа Все они указывают на
существование системы позиционных значений, наличие которых делает
клетки, расположенные в различных участках, неэквивалентными.
Характеристика позиционного значения тесно связана с контролем
пролиферации клеток. Принято определять позиционное значение числом,
изменяющимся от максимума на одном конце участка конечности до минимума
на другом. При описанных выше операциях рядом оказывались эпидермальные
клетки, резко различающиеся по своим позиционным значениям. Поэтому в
месте соединения двух отрезков начиналась пролиферация клеток и новые
клетки при этом приобретали значения, которые плавно, без скачков,
заполняли разрыв между позиционными значениями клеток, сближенных при
операции (рис. 16-52). Такой результат можно обобщить, сформулировав
правило интеркаляции: разрывы в плавном ряду позиционных значений
вызывают
108
местную пролиферацию клеток и вновь образующиеся клетки приобретают
промежуточные позиционные значения, восстанавливая таким образом
непрерывность структуры. Пролиферация прекрашается только после
заполнения промежутка клетками, обладающими всеми утраченными
позиционными значениями. При этом восстанавливается нормальное
распределение клеток в пространстве. Весь этот процесс получил название
интеркалярной (или вставочной) регенерации.
Правило интеркаляции и вытекающее из него следствие, согласно которому
рост продолжается до приобретения определенного распределения позиционных
значений, - это важный организующий принцип для систем, где он действует.
Начиная со структуры, определяемой приблизительно и в миниатюрном
