Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки " -> 68

Молекулярная биология клетки - Албертс Б.

Албертс Б., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки — М.: Мир, 1994. — 504 c.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1994.djvu
Предыдущая << 1 .. 62 63 64 65 66 67 < 68 > 69 70 71 72 73 74 .. 251 >> Следующая

оплодотворения. По этой причине фенотип эмбриона определяется аллелями
матери, а не сочетанием отцовских и материнских аллелей, представленных в
самом эмбрионе. Гены, экспрессируемые таким образом, называют генами
материнского эффекта.
У матерей-гомозигот по мутации полярности яйца bicoid образуются эмбрионы
без головы и торакальных (грудных) структур и за счет этого абдоминальные
(брюшные) структуры занимают необычно большую часть всего тела, в свою
очередь мутация полярности яйца oskar приводит к образованию зародышей,
полностью лишенных абдоминальных сегментов. (Несегментированные структуры
обоих концов тела находятся на особом положении: они не затрагиваются
этими мутациями, но могут исчезнуть вследствие мутаций torso и некоторых
других.)
Передней
котиц
Нормальное оплодотворенное нйчо
Место укола черет которое вытекает часть цитоП-"* мы с переднего конца
Им е- . 'Н чв и т пЛ * "*.'ь мдн*тп конца их яйцеклетки донора в передний
конец яйцеклетки рецигтент*
L
Т
Эмбрион разиивеетс я до ли^иночкои стадии*
Нормальная личинка Личинка , имеющая два
задних конце
Рис. 16-59. Локализованные детерминанты на концах яйца дрозофилы
определяют его переднезаднюю полярность Если на переднем конце яйца
удалить небольшой участок цитоплазмы и заменить его цитоплазмой с заднего
конца, то возникает аномальная личинка, имеющая два задних конца (фото
справа): на фото слева представлена нормальная личинка Личинки
сфотографированы в темном поле. [H.J. Frohnhofer, R. Lehmann, С.
Nusslein-Volhard, J. Embryol. Exp. Morphol, 97 (suppl.): 169-179, 1986.]
115
Мутапии bicoid и oskar приводят к отсутствию соответствующих генных
продуктов. Эти мутации можно устранить посредством инъекции мутантным
эмбрионам нормальной цитоплазмы. Мутанты bicoid развиваются сравнительно
нормально после инъекции цитоплазмы переднего конца нормальных эмбрионов
в передний конец мутантного яйца, а мутант oskar нормализуется вследствие
инъекции цитоплазмы заднего конца нормального эмбриона в будущий брюшной
отдел мутанта. В обоих случаях нормальный генный продукт локализован на
одном из концов яйца и действует как источник определенного сигнала,
контролируя возникновение позиционных значений вдоль переднезадней оси.
Молекулярно-генетические эксперименты позволили прояснить ситуацию. С
помошью гибридизации in situ клонированных кДНК-зондов bicoid было
показано, что мРНК, соответствующая гену bicoid, концентрируется на
переднем конце яйца. Исходно эта мРНК синтезируется в яичнике питающими
клетками, связанными с ооцитами (см. разд. 16.4.1, рис. 16-39). По мере
перемещения bicoid-мРНК по цитоплазматическим мостикам в ооцит она
прикрепляется к некоторым компонентам цитоплазмы (вероятно, к элементам
цитоскелета) на переднем конце ооцита. Трансляция начинается только после
откладки яйца. В результате возникает градиент концентрации белка bicoid
с максимумом на переднем конце эмбриона. Градиент концентрации можно
изменить генетически, создав мутанты, несущие множественные копии
нормального гена bicoid: с увеличением дозы гена у матери увеличивается
концентрация белка в яйце. Соответственно происходит смешение сегментов
эмбриона по направлению к заднему концу, даже несмотря на то, что их
расположение определяется позиционной информацией, возни-
ГРАДИЕНТ БЕЛКА BI СО ГО
Г рафик
Фотографии
Возникающий характер сегментации
и
ч".**
Ршссто*"ииеот пвР*д*"го концл 1 длины яйца
*******
Рис. 16-60. Градиент белка bicoid в яйцеклетке дрозофилы и его влияние на
структуру сегментов. Градиент обнаруживается при обработке антителами
против белка bicoid; характер сегментации выявляется при окрашивании
антителами к продукт) гена группы pair-rule, именуемого even-skipped (см.
разд. 16.5.5). Сравниваются три эмбриона: не имеющий гена bicoid, имеющий
одну копию этого гена и имеющий 4 копии. В отсутствие гена bicoid
сегменты на переднем конце не формируются, с увеличением дозы гена они
формируются все дальше от переднего конца зародыша, как если бы их
расположение определялось концентрацией белка bieoid в данном учаетке.
Изменение этой концентрации, как еледует из интенеивноети окраски, может
быть представлено в виде графика Несмотря на значительные различия в
расположении зачатков сегментов, которые обнаруживаются между эмбрионами
с одной и с четырьмя копиями гена, и те, и другие образуют вполне
нормальные личинки и взрослых особей.
Механизмы такой регуляции обсуждаются в разд. 16.4.9.
116
кающей под действием концентрации белка bicoid в данном участке (рис. 16-
60). Эти соображения позволяют отнести данный белок к морфогенам (см.
разд. 16.4.2).
16.5.5. Действие трех классов генов сегментации приводит к
подразделению эмбриона на сегменты [49]
Продукты генов полярности яйца обеспечивают появление универсальных
градуальных сигналов, определяющих возникновение системы отдельных
сегментов. Этот процесс зависит от действия генов сегментации, образующих
Предыдущая << 1 .. 62 63 64 65 66 67 < 68 > 69 70 71 72 73 74 .. 251 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed