Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Албертс Б. -> "Молекулярная биология клетки " -> 59

Молекулярная биология клетки - Албертс Б.

Албертс Б., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки — М.: Мир, 1994. — 504 c.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка): molekulyarnayabiologiya1994.djvu
Предыдущая << 1 .. 53 54 55 56 57 58 < 59 > 60 61 62 63 64 65 .. 251 >> Следующая

оказались в центре нашего внимания. Здесь необходимо добавить, что клетки
эмбриона способны приобретать позиционную информацию иными способами.
Рис. 16-21 иллюстрирует одну из таких альтернатив: здесь в основе
механизма лежат индукционные взаимодействия короткого радиуса действия.
И хотя известно множество примеров сигнализирующих участков, которые (с
нашей точки зрения) через градиент морфогена могли бы оказывать
воздействие на значительном расстоянии, на практике в настоящее время мы
имеем дело всего шшь с несколькими случаями непосредственной химической
идентификации морфогена. Как правило, известно лишь, что при изменении
местоположения предполагаемого сигнализирующего участка после пересадки
или иным способом, происходит изменение структуры прилежащих участков
ткани. Наблюдения такого рода не позволяют выяснить, насколько изменения
структуры отдельных клеток определяются прямым ответом на действие
морфогена и каков вклад от взаимодействия реагирующих клеток. Вероятно, в
большинстве случаев исходный градиент морфогена вызывает импульс,
обеспечивающий формирование пространственной организации, широкого
спектра действия, а локальные межклеточные взаимодействия участвуют в
проработке деталей. Накапливаются данные, свидетельствующие о том, что
именно таким образом возникает пространственная организация тела
насекомых; это будет обсуждаться ниже. Здесь же мы рассмотрим, какой тип
пространственной организации может быть обусловлен действием градиента
морфогена в поле клеток, каждая из которых реагирует назависимо.
16.4.3. Порог реакции клетки обусловливает строго определенный
характер ее детерминации, несмотря на плавный градиент морфогена [37]
При наличии плавного градиента концентрации морфогена можно ожидать, что
и свойства клеток в разных участках будут изменяться постепенно. Такие
слабо выраженные различия действительно встречаются в некоторых тканях.
Но наибольший интерес вызывает возникновение резких качественных различий
- таких, например, как различия между хрящевыми и мышечными клетками, не
имеющими переходных форм. В популяции исходно однородных клеток благодаря
порогу реакции на плавно изменяющийся сигнал могут возникать резкие
различия межд> клетками: в каждой из реагирующих клеток эффект небольшого
приращения сигнала может быть усилен по принципу положительной обратной
связи так, что клетки, подвергающиеся действию сигнала, интенсивность
которого изменяется слабо, выберут различные пути развития в зависимости
от того, подверглись ли они действию сигнала над- или подпороговой
интенсивности. При этом для каждого из сигналов могут существовать
несколько порогов интенсивности, и одна переменная может контролировать
несколько выборов. Если под влиянием какого-то фактора клетка определенно
вступила на путь, ведущий к одному из стабильных состояний, то она будет
развиваться в выбранном направлении даже в отсутствие фактора, исходно
контролировавшего выбор. На этом пути временные, зависящие от положения
клетки воздействия могут вызывать эффект "запоминания" воздействий,
которые претерпела клетка. Выбор клеткой опре-
101
деленного состояния зависит от того, какая позиционная информация
сохранилась в ее клеточной памяти. Такую запись, воплощенную в виде
определенного свойства клетки, можно назвать ее "позиционным значением".
16.4.4. Эмбриональные поля очень малы, поэтому основные черты строения
взрослого животного должны детерминироваться достаточно рано с участием
клеточной памяти [38]
Независимо от природы механизмов, обеспечивающих клетки позиционной
информацией, зона их действия довольно ограниченна: они обычно эффективны
лишь в пределах небольших областей (морфогенетических полей), длина
которых составляет около 1 мм, что соответствует примерно 100 или менее
клеточным диаметрам. Отсюда следует, что существует предел количества
деталей, которые могут быть заложены на столь ограниченном пространстве.
Именно поэтому конечное позиционное значение клетки приходится
фиксировать в виде последовательных элементов позиционной информации,
записываемых на разных стадиях развития. В связи с этим механизм
детерминации, основанный на клеточной памяти, совершенно необходим для
развития крупных, сложно устроенных животных. Различие между головой и
хвостом должно закладываться еще тогда, когда длина соответствующих
зачатков не превышает 1 мм. К том> времени, когда длина животного
достигнет сантиметра или метра, события, в результате которых возникли
эти различия, будут уже "древней историей"; и для того, чтобы данные
различия сохранялись, клетки должны обладать хорошей памятью.
Таким образом, общий план строения тела определяется очень рано, а
детали, все более и более тонкие, добавляются позже, по мере того, как
зачатки отдельных органов достигают размеров, подходящих для записи
дополнительной позиционной информации (рис. 16-43).
Как это происходит, мы рассмотрим более подробно на примере развития
Предыдущая << 1 .. 53 54 55 56 57 58 < 59 > 60 61 62 63 64 65 .. 251 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed