Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
нарушения плана строения гела взрослой дрозофилы. Например, мутация
Antennapedia приводит к тому, что на голове вместо антенн растут ноги
(рис 16-53); в результате мутации bithorax вместо придатков, именуемых
жужжальцами, появляется дополнительная пара крыльев. Такие мутации,
превращающие те или иные части тела в структуры, которые в норме должны
находиться в других местах, были названы гомеозисными; нормальные гены,
подверженные таким му-
Рис. 16-53. Голова нормальной взрослой дрозофилы (А) и дрозофилы, несущей
гомеозисную мутацию Antennapedia. Б. Крайняя форма такой мутации; обычно
в структуры ноги превращается только часть антенны. (Рисунок мутанта
Antennapedia выполнен по фотографии, предоставленной
Peter Lawrence.;
110
Оплодотворение Обуток Ницо
Эмбрионально*
развитие
1 сутки выпупление
Личинка
Тгм личиночны- сгвдии.
р.мд л.-'нн* п пиньюм**
5 суток Окукливание
J
Метаморфоз
Рис. 16-54. Схема развития дрозофилы от яйца до взрослой мухи.
тациям, называют гомеозисными селекторными генами. Открытие гомеозисных
мутантов подтолкнуло к проведению весьма искусных экспериментов,
показавших, что тело нормальной мухи формируется наподобие лоскутного
одеяла, в каждом из лоскутов-участков которого экспрессируется разный
набор гомеозисных селекторных генов. Продукты этих генов служат
молекулярными адресами, в первом приближении обеспечивающими клетки
позиционными шачениями. Гомеозисная мутация, таким образом, нарушает
нормальное обеспечение информацией всех клеток данного участка: клетки
дезинформируются в отношении своего местоположения и из них формируются
структуры, которые в норме располагаются в иных участках тела.
Гомеозисные селекторные гены являются лишь одной из частей сложной
генетической системы, ответственной за создание нормальной мозаичной
структуры тела насекомого. В этом разделе мы опишем систему в целом и
вкратце рассмотрим некоторые из ее молекулярных механизмов. Воспользуемся
для этого концепцией формирования пространственной организации, которая
обсуждалась в предыдущем разделе. Мы увидим, что эта система состоит из
трех классов генов, контролирующих становление пространственной
организации:
1) вначале действуют гены полярности яйца, продукты которых определяют
пространственные координаты эмбриона, устанавливая градиент морфогена в
яйце;
2) гены сегментации интерпретируют позиционную информацию, обеспечиваемую
первичными градиентами морфогенов: эти гены размечают зародыш на серию
сегментов -основных модулей, из которых состоит тело у всех насекомых;
3) гены сегментации посредством своих продуктов влияют на экспрессию
гомеозисных селекторных генов, которые создают различия межд) сегментами;
в результате сочетания активности гомеозисных селекторных генов и генов
сегментации клетки каждого сегмента посредством импринтинга запоминают
определенные позиционные значения, которые обусловливают их дальнейшее
поведение. И. наконец, внутри каждого сегментированного отдела тела
возникают межклеточные коммуникации, определяющие самые мелкие детали
взрослого организма. В этом клетки руководствуются, по всей вероятности,
правилом интеркаляции.
16.5.1. Тело насекомого формируется путем видоизменения основного
плана строения, предусматривающего наличие повторяющихся сегментов [45]
Развитие дрозофилы от яйца до взрослой особи представлено на рис. 16-54
Период эмбрионального развития начинается с момента оплодотворения и
занимает примерно сутки, в конце которых зародыш вылупляется из яйца и
превращается в личинк} Развитие личинки протекает в гри стадии, каждую из
которых называют возрастом с соответствующим порядковым номером; возраст
заканчивается линькой, когда сбрасывается старая кутикула и образуется
новая, более просторная. В конце третьего возраста личинка окукливается
Внутри куколки происходит существенная перестройка всех структур и через
9 дней после оплодотворения появляется взрослая муха, или имаго.
Тело мухи состоит из головы, трех грудных (торакальных) сегментов,
обозначаемых Т1-ТЗ, и девяти брюшных (абдоминальных) сегментов,
обозначаемых А1-А9. Каждый сегмент характеризуется неким общим планом
строения, обладая при этом отдельными только ему присущими чертами.
Сегмент Т1, например, снабжен парой ног, Т2 - парой ног и парой крыльев,
ТЗ - парой ног и парой жужжальцев - небольших
Ill
ГрУДь
Части ротового а гг па раю
Брюшко
/
О 5 мал
Рис. 16-55. Возникновение сегментов тела дрозофилы в процессе
эмбрионального развития. Представлено на рисунках (вид сбоку) (A-В) и на
соответствующих микрофотографиях, полученных с помощью сканирующего
электронного микроскопа (Г-Е). А, Г -после двухчасового развития эмбрион
находится на стадии синцитиальной бластодермы (см рис. 16-57).
Сегментации не наблюдается, хотя уже можно нарисовать (окрашенные
участки) карту презумптивных зачатков с расположением будущих сегментов.
Б, Д - после 5-8 ч развития эмбрион находится на стадии удлинения
