Молекулярная биология клетки - Албертс Б.
ISBN 5-03-001985-5
Скачать (прямая ссылка):
действием определенных генов, контролирующих развитие.
Другим метобом анализа программ, контролирующих развитие инбивибуалъных
клеток, является изучение повебения клеток в культуре. Этот подход был
использован с целью выявить правила, определяющие клеточную
дифференцировку и деление в процессе развития глиальных клеток
зрительного нерва млекопитающих. Здесь было получено еще одно
подтверждение того. что поведение клеток регулируется не только
межклеточными сигналами, но и автономными программами развития отдельных
клеток.
16.4. Принципы образования пространственных структур [34]
Различные органы животного возникают не из хаотического скопления клеток;
пространственная организация разных типов клеток исходно предопределена.
Взаимодействия, координирующие процесс становления пространственной
организации, могут быть чрезвычайно разнообразными. В некоторых случаях,
например в мозаичных яйцах, пространственная организация может быть
заложена в одной клетке, и возникающее внутриклеточное распределение
цитоплазматических детерминантов воспроизводится в расположении дочерних
клеток эмбриона. В других случаях, например при индукции мезодермы у
Xenopus или вульвы > нематод, определенная структура возникает как
результат взаимодействия отдельных клеток. Следовательно, в формировании
пространственной организации важная роль принадлежит всем видам
пространственных сигналов, как внутриклеточных, так и межклеточных. Можно
сказать, что эти сигналы обеспечивают клетки позиционной информацией,
направляя их дальнейшую специализацию.
В этом разделе мы рассмотрим различные пути создания и использования
позиционной информации. Здесь же мы увидим, как в процессе развития
многих организмов происходит приобретение отдельными клетками точных
молекулярных "адресов" или позиционных значений. Так, клетка раннего
эмбриона может "знать" сравнительно немного, например, насколько близко
она расположена по отношению к голове или к хвосту. Что же касается ее
потомков, существующих в теле взрослого животного, то многие клеточные
поколения спустя они могут "знать" о том, что являются костными клетками,
расположенными на конце третьего сустава передней конечности. Такая
специализация выстраивается постепенно за счет механизмов, основанных на
клеточной памяти: ранние пространственные сигналы лишь довольно
приблизительно определяют обшие координаты, а последующие сигналы
местного значения обеспечивают клетки дополнительными уточнениями адреса,
привязанными к местным координатам.
16.4.1. Асимметрия, определяемая пространственной организацией среды,
может нарастать за счет положительной обратной связи [34, 35]
Формирование пространственной организации начинается с создания
асимметрии: будущая голова должна отличаться от хвоста, спина от живота
Мы уже видели, что у животных большинства видов яйцеклетки
98
ДИКИЙ ТИП МУТАНТ DtcmpMtc
Рис. 16-39. Контроль полярности яйца дрозофилы со стороны среды,
окружающей ооцит в яичнике. В норме питающие клетки поставляют запасаемые
вещества на один из полюсов ооцита, который соответствует будущей голове.
У мутантов Dicephalic ооцит расположен в центре фолликула и симметричен
по отношению к питающим клеткам. Вследствие этого возникает симметричное
яйцо, дающее начало эмбриону с
головами на обоих концах.
асимметричны (см. разд. 16.2.2). Асимметрия зачастую возникает в
яйцеклетке в процессе ее развития в яичнике. У насекомых, например, ооцит
(будущая яйцеклетка) расположен в одном из концов фолликула, где одной
стороной он соприкасается с питающими клетками, передающими ему
запасаемые вещества по цитоплазматическим мостикам (см. разд. 15.3.4). По
всей вероятности, асимметрическое поступление запасаемых веществ в ооцит
создает химические различия между разными участками цитоплазмы яйца,
которые соответствуют в будущем голове и хвосту эмбриона (см. рис. 16-
39).
Исходно асимметрия может быть не слишком выражена: далее клетки
воспользуются своими собственными внутренними механизмами для усиления
слабой асимметрии и превратятся в поляризованные. Например, у яйцеклетки
морской водоросли Fucus ризоид, или корешок, образуется только на одном
конце. В норме ризоид растет вниз и от света. Таким образом, сила
тяготения и освещенность вместе определяют, на какой стороне он
образуется. Такая полярность обусловлена потоком ионов Са2+ через клетку
(см. разд. 20.5.6): полагают, что случайный свет или сила тяготения
вызывают появление небольшой асимметрии в распределении белков,
участвующих в транспорте ионов Са2+ через плазматическую мембрану. Эта
асимметрия позже усиливается за счет механизмов положительной обратной
связи (см. рис. 20-66, разд. 20.5.7).
Таким же образом положительная обратная связь может действовать и на
других стадиях развития многоклеточных организмов. Например, при делении
поляризованной клетки дочерние клетки наследуют слабо выраженную
асимметрию и, усилив ее, становятся более поляризованными. Так происходит
