Наглядная неврология - Баркер Р.
ISBN 5-9704-0280-Х
Скачать (прямая ссылка):
• у-МН, которые образуют синапсы с интрафузаль-ными мышечными волокнами, также подразделяются на два типа: динамические и статические, последние иннервируют все, кроме волокон сумки 1 типа. Оба типа у-МН обычно активируются совместно с а-МН так, что интрафузальные волокна сокращаются вместе с экстрафузальными, и таким образом мышеченое веретено продолжает быть чувствительным в процессе мышечного сокращения. Иногда у-МН могут активироваться независимо от а-МН, обычно это происходит, когда животные обучаются новому движению, что усиливает чувствительность веретена к изменению длительности мышечных волокон.
• Выделяют два типа афферентных нервных окончаний: 1а афферентные волокна, ассоциированные с аннулоспиральными нервными окончаниями, подходят ко всем типам интрафузальных волокон (первичные окончания), и медленнопроводяшие толокна II типа, которые ассоциированы с окончани -ями более удаленных отделов интрафузальных волокон (за исключением сумок 1 типа волокон — вторичных окончаний). Растяжение интрафузального волокна активирует оба типа волокон. Однако волокна 1а более чувствительны к изменению длины волокон, тогда как волокна II типа реагируют в большей степени на общее изменение длины, нежели на скорость изменения длины волокон.
Мышечное веретено передает сигнал через задний корешок следующим структурам ЦНС: 1) МН, иннервирующим гомонимную мышцу и мышцы-синергисты (это лежит в основе рефлекса на растяжение); 2) интернейронам (ИН), тормозящим мыш-
цы-антагонисты; 3) в мозжечок через дорсальный спиноцеребеллярный тракт; 4) в соматосенсорную кору; 5) в первичную моторную кору через систему задних столбов и медиальную петлю. Так, мышечное волокно не только отвечает за реализацию рефлекса на растяжение, но и участвует в координации движений, мышечно-суставном восприятии (про-приоцепция) и модулировании длиннолатентных транскортикальных рефлексов (см. главу 36).
Поражение афферентных волокон мышечных веретен (например, при полинейропатияхкрупнокалиберных волокон) приводит к мышечной гипотонии (поскольку рефлекс на растяжение участвует в регуляции нормального мышечного тонуса), нарушению координации, снижению мышечно-суставного чувства и невозможности обучения новым двигательным навыкам в новых ситуациях. Кроме того, при полинейропатиях крупнокалиберных волокон наругаются другие соматосенсорные афферентные проводящие пути (см. главы 20 и 31).
Сухожильный орган Гольджи находится в области соединения мышцы и сухожилия и залегает вместе с экстрафузальными мышечными волокнами. Он оценивает степень сокращения мышцы с точки зрения выработанной мышечной силы и проводит информацию в спинной мозг по 1Ь афферентным волокнам. Этот чувствительный орган, кроме того, передает информацию в ЦНС о степени напряжения мышц, предотвращая избыточные мышечные сокращения (см. главу 34).
Рекрутирование мотонейронов и их поражение
Принцип рекрутирования — это порядок, в соответствии с которым активируются различные типы мышечных волокон. Наиболее мелкие а-МН, которые наиболее легко возбуждаются, иннервируют волокна I типа (не путать с интрафузальными волокнам сумки I типа мышечных веретен) или медлен-нопроводящие волокна, которые отвечают за увеличение и поддержание напряжения в мышце.
Другие МН иннервируют мышечные волокна 2А типа, или быстрые, устойчивые к утомлению волокна, которые отвечают за все виды локомоции. Наконец, самые крупные МН, активируемые только максимальными стимулами, иннервируют мышечные волокна 2В типа, или быстрые утомляемые мышечные волокна, которые отвечают за бег и прыжки.
В соответствии с порядком рекрутирования МН прибывающий импульс распределяется по принципу размера, который позволяет мышцам сокращаться в логической последовательности.
а-МН могут поражаться при ряде заболеваний, но во всех случаях клинические проявления идентичны: отмечаются атрофия денервированных мышц, снижение или отсутствие рефлексов (синдром поражения периферического МН) и фасцикуляции.
ГЛАВА 34. Спинной мозг и локомоция
Длинные проприостикальные нейроны, соединяющие группу вентромедиальных МН
Вентромедиальные нисходящие тракты
(еестибуло-, ре-тикуло- и текто-спинальные)
Схематическое изображение генератора центрального паттерна
Задний корешок
Кортикослиналь-ный тракт
Руброспииальный тракт
Латеральная группа МН
Латеральные нисходящие пути
Короткие лролриоспинальные нейроны, соединяющие латеральную группу МН
Передний корешок
Сгибатели
Дистальная мускулатура
А Более вентрально расположенные Вентромедиальная группа МН I МН иннервируют разгибатели, тог-I да как МН, лежащие более дорсально — сгибатели
Раэ'ибатели
Передний корешок
Аксиальная/проксимальная мускулатура
1а афферентное волокно
Г
I
Модулирующие влияния на генератор центрального паттерна
Супраспннальные
' Нисходящие двигательные пути
'Особые локомоторные отделы ствола мозга, включая ППЯ Спинальные Проприоспинальные МН, контактирующие с другими ГЦП Периферические
Другие афферентные влияния от СОТ, кожи и суставов
к'3
>» ны
гГ"
я
¦ Группа МН П к сгибателям
