Наглядная неврология - Баркер Р.
ISBN 5-9704-0280-Х
Скачать (прямая ссылка):
Уровень 4
Более низким уровнем регуляции движений является спинной мозг. Нисходящие двигательные проводящие пути образуют синапсы не только на МН, но и на ИН. Одни ИН осуществляют реализацию некоторых спинальных рефлексов, другие проецируются на МН независимо от нисходящих супрас-пинальных или чувствительных импульсов и являются генераторами центрального паттерна. Они имеют важное значение для локомоции (см. главу 34).
Уровень 5
Наиболее низким уровнем является заключительное звено двигательного анализатора, представленное сообщением МН и мышцы. МН получает импульсацию не только из головного мозга посредством нисходяших путей и ИН спинного мозга, но и от чувствительных органов, расположенных на периферии, а именно мышечных веретен и сухожильного аппарата Гольджи, которые находятся в мышцах и сухожилиях соответственно (см. главу 33). Мышечное веретено отвечает за реализацию сухожильного рефлекса на растяжение, который лежит в основе проверки рефлексов при клиническом обследовании.
Поражение МН или его аксона приводит к развитию синдрома поражения периферического МН, характеризующегося слабостью и атрофией мышц, гипотонией и снижением или отсутствием рефлексов (см. главы 33 и 41).
Примечание
Важно отметить, что разделение функций ЦНС на двигательные и чувствительные является упрощенным и практически все двигательные зоны получают чувствительную импульсапию. Трудно выделить уровень, на котором обработанный чувствительный стимул принимает характер импульса инициации движения. Необходимо также учитывать, что разделение двигательного анализатора на уровни является условным, а не точным представлением о регуляции движений и патофизиологии двигательных расстройств при поражении нервной системы.
ГЛАВА 33. Мышечное веретено и периферический мотонейрон
Мозжечок
Супраслинальная проекция к моторной и соматосенсорной коре
Задний корешок
Тормозной 1а интернейрон 'Задние столбы
Первичное 1а афферентное волокно от мышечного веретена
Экстрафу зальные мышечные волок на
И нтрафу зальные мышечные волокна
Сухожилие
Мышечное веретено У
Мы-ица-синергист
Эфферентные волокна (у-МН динамические, статические)
іа афферентные волокна (крупные миелиниэи-рованные быст-{ропроводящие)
II афферентные во локна (мелкие миели низироваиные мед леннопроводящие)
Афферентные волокна
Примечание: биполярное распределение II афферентных волоки и 'у-МН-нннервация на рисунке не показаны
у-МН вызывают сокращение полярных отделов сокращающегося мышечного волокна, что приводит к сокращению центральной части и активации афферентных волокон, которые адаптируются (быстро для 1а и медленно для II)
Первичные вннулоспиральные ] окончания интрафузальных мышечных волокон, чувстви-' тельные к скорости изменения длины мышцы
Вторичные нервные окончания иннереируют все волок-| на, кроме волокон сумок I типа, чувствительных к общей длине мышцы
Нормальное распределение типов волокон в веретене
динамическое волокно
статическое волокно
_1
Волокна ядерной сумки
Периферический мотонейрон
Периферические мотонейроны (ПМН) — это нейроны, тела которых лежат в передних рогах спинного мозга и двигательных ядрах ствола и которые иннервируют мышцы своими аксонами. Мышечные волокна, иннервируемые одним аксоном МН, называются двигательной единицей. Чем меньше волокон имеет аксон МН, тем тоньше регуляпия движений (например, в глазодвигательных мышцах).
МН переднего рога подразделяются на два типа: а-МН (диаметр 70 мкм), которые иннервируют мышцы (экстрафузальные волокна, генерирующие
мышечную силу), и у-МН (диаметр 30 мкм), которые иннервируют интрафузальные мышечные волокна или мышечные веретена. Мышечное веретено - это инкапсулированный чувствительный орган, который находится в мышце и отвечает за определение степени мышечного сокращения, контролируя длину мышечных волокон.
Именно мышечное веретено и его связи со спинным мозгом опосредуют сухожильные рефлексы; внезапное растяжение мышцы при ударе молоточком по ее сухожилию активирует Та афферентные нервные окончания, которые посылают возбуждающий моно-
74
синаптический импульс к МН, что вызывает быстрое сокращение гомонимноймышцы (например, коленный рефлекс). Кроме того, 1а афферентный импульс от мышечного веретена, активируя другие мышцы-синергисты, т. е. мышцы с той же функцией, что и гомонимная, ингибирует активность мышц-антагонисток через 1а тормозной интернейрон (ИН) в спинном мозге. Однако необходимо подчеркнуть, что сухожильные рефлексы свидетельствуют не только о целостности рефлекторной дуги, но и о возбудимости самих МН, которая повышается при поражении центральных МН (см. главу 41).
Мышечное веретено
Мышечное веретено лежит параллельно экстрафу-зальному мышечному волокну и состоит из следующих компонентов:
• Ядерной сумки или цепочки волокон, которые имеют различные морфологические свойства: сумка I типа, или динамические волокна, которые высокочувствительны к скорости сокращения длины мышцы, и сумка II типа, или статические волокна, как и цепочки волокон, более чувствительные к абсолютной длине мышцы.
