Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
неблагоприятными), предсказуемо сезонным (регулярная смена благоприятных
и неблагоприятных периодов), непредсказуемым (благоприятные периоды
различной длительности перемежаются также изменчивыми неблагоприятными
периодами) или эфемерным (предсказуемо короткий благоприятный период
сменяется бесконечно долгим неблагоприятным).
В пространстве местообитание может быть непрерывным (благоприятная
область обширнее той, которую может освоить организм, даже применяя
специфические механизмы расселе-
22
Ч. 3. Два небольших обзора
ния), пятнистым (благоприятные и неблагоприятные области перемежаются, но
организм без труда переходит из одной благоприятной области в другую) или
изолированным (ограниченные в размере благоприятные области расположены
слишком далеко друг от друга, и перемещения организма между ними, если и
возможны, то крайне редки и случайны).
На основе этих пространственно-временных характеристик может быть
выделено 12 типов местообитаний. Десять из них пригодны для жизни. Два
типа, очевидно, в этом плане весьма проблематичны - непрерывные и
изолированные эфемерные местообитания.
14.5.2. Классификация местообитаний
по их демографическим эффектам
Местообитания можно классифицировать по влияниям "размера" на остаточную
репродуктивную ценность, хотя такой способ дает только сравнительные
результаты. - Различные типы местообитаний могут возникать по многим
причинам.
Альтернативный или, скорее, комплементарный метод классификации
местообитаний делает упор на влиянии "размера" организма (с. 18) на его
выживаемость и будущую плодовитость, т. е. остаточную репродуктивную
ценность (ОРЦ) (Begon, 1985).
При этом можно выделить следующие типы местообитаний:
1. Благоприятные в отношении размера. У занимающих их организмов ОРЦ
быстро растет с увеличением размера (рис. 14.8, А). В этом случае
отмечаются значительные репродуктивные траты, поскольку текущее
размножение ведет к более мелкому, чем в принципе возможно, размеру, а
это в свою очередь влечет за собой снижение ОРЦ.
2. Нейтральные или неблагоприятные в отношении размера. Здесь ОРЦ
прижившихся организмов мало меняется или падает с увеличением размера
(рис. 14.8,А). Следовательно, репродуктивные траты в этом случае
незначительны.
3. Благоприятные в отношении размера потомства. Репродуктивная ценность
потомства быстро растет с увеличением его размера (рис. 14.8,5). (Для
неполовозрелых организмов репродуктивная и остаточная репродуктивная
ценности - одно и то же.)
4. Нейтральные и неблагоприятные в отношении размера потомства (рис.
14,5).
Таким образом, любая популяция занимает местообитание либо благоприятное,
либо нейтральное (или неблагоприятное) в отношении размера как самого
организма, так и его потомства. Следовательно, эти местообитания можно
объединить в че-
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов
23
Среда,
благоприятствующая
/размеру
Неблагоприятная для размера
"Размер"
Среда,
благоприятствующая / размеру потомства
Безразличная для .размера потомства
Нейтральная для размера потомства Неблагоприятная для -размера потомства
"Размер" потомства
Прижившиеся организмы
Среда, бпагоприят- Нейтральная/неблаг опри-э" пи"мт/ "о япя пязмеоа
соеда
' Соеда, бпагоприят ствующая размеру потомство
Нейтраль ¦ нзя/небла-гоприятная для размера потомства среда
\ и
ш W
Рис. 1-4.8. Демографическая классификация местообитаний. А. Местообитания
прижившихся особей (в противоположность недавно появившемуся потомству)
могут быть либо сравнительно благоприятными в отношении размера
(остаточная репродуктивная ценность при увеличении "размера" резко
возрастает), либо сравнительно нейтральными, безразличными или
неблагоприятными для размера. Б. Местообитания недавно появившегося
потомства могут быть либо сравнительно благоприятными в отношении его
размера, либо относительно нейтральными, безразличными или
неблагоприятными для размера. В. Комбинируя эти пары, можно получить
четыре основных типа местообитаний для всего жизненного цикла организма
(I-IV)
тыре типа (рис. 14.8, В). Наиболее важным свойством этой классификации,
возможно, является (как и у множества других аспектов изучения жизненных
циклов) ее сравнительный характер. Местообитание можно считать
благоприятным в отношении размера, только сравнивая его с другим
местообитанием, которое в данном случае окажется, допустим, нейтральным в
отно-
24
Ч. 3, Два небольших обзора
шении размера. Задача такой классификации - выявление различий между
местообитаниями, а не описание их в абсолютных величинах. Но это никоим
образом не снижает ее значения для нашего анализа типов жизненных циклов.
Крайне важно также понимание множества разных причин, обусловливающих
возникновение того или иного типа местообитаний. Вероятно, благоприятными
в отношении размера они будут по двум основным причинам. Во-первых,
крупный размер даст преимущество при наличии интенсивной конкуренции,
когда выживают и размножаются только "самые крупные" конкуренты. Хороший
