Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
Скороспелая моноцикличность
?
1
I
t
?
I
I
I
-О
71\
9 ? ?
9
I
i
t
ООО
Отсрочка
повышает
плодовитость
I
оооооооооо
Скороспелая полицикличность
Рис. 14.10. Типы организмов, сходные с изображенными на рис. 14.9, но в
местообитании, благоприятном в отношении размера. А. Отсрочка размножения
ведет к увеличению размера, что существенно повышает плодовитость.
Отсрочка выгоднее скороспелости. Б. Репродуктивные ограничения при
полицикличности ведут к увеличению размера, заметно повышая выживаемость
в зимнее время. Полицикличность выгоднее моноцнкличности
Рис. 14.9. Четыре типа организмов в нейтральном отношении размера
местообитании. Выживаемость равна 100% зимой для всех, а летом для
прижившихся полицикличных взрослых; моноцикличные взрослые дают по три
потомка и погибают, полицикличные взрослые - по одному потомку и выживают
Светлый и полузакрашенный кружки - отдельные особи, судьба которых
прослежена на протяжении одной или более генераций. Этот тип
местообитаний благоприятствует скороспелости и моноцикличиости (т. е. эти
свойства обеспечивают наиболее многочисленное потомство), поскольку
репродуктивные траты у всех особей равны нулю
28
Ч. 3. Два небольших обзора
сунка, полицикличные организмы оставляют больше потомства, и естественный
отбор благоприятствовал бы именно им.
Таким образом, в местообитаниях, благоприятных в отношении размера,
отсрочка и полицикличность должны вести к увеличению размеров. При этом
ОРЦ повышается сильнее,. чем одновременно снижается текущая
репродуктивная отдача. Следовательно, отсрочка и полицикличность должны
давать более высокую суммарную репродуктивную ценность по сравнению со
скороспелостью и моноцикличностью, и естественный отбор должен
благоприятствовать именно первой паре признаков.
В противоположность этому в местообитании, нейтральном или
неблагоприятном в отношении размера, отсрочка и полицикличность, ведущие
к увеличению размера, сопровождаются весьма незначительным повышением или
даже снижением ОРЦ. Следовательно, предпочтительным должно быть сочетание
скороспелости и моноцикличности. Однако сами эти признаки жизненного
цикла требуют от организма компромисса, Моноцикличный организм производит
все свое потомство одновременно, т. е. ни один из потомков не появляется
на свет раньше других. Однако если бы он не давал всех потомков сразу, то
первый из них мог бы сформироваться раньше остальных. Другими словами,
моноцикличность "оплачивается" определенной отсрочкой размножения. Таким
образом, местообитание, нейтральное в отношении размера, благоприятно
либо для моноцикличности, либо для очень скороспелой полицикличности.
Хороший пример такого типа местообитания - пахотные земли, поскольку
смертность взрослых особей на них неизбирательна. При ежегодной вспашке
прижившиеся растения уничтожаются независимо от их размера. Характерная
сорная флора состоит из скороспелых и моноцикличных однолетников (вместе
с некоторыми полицикличными многолетниками, для которых вспашка не
смертельна).
14.7. Направление ресурсов на размножение и связанные с ним траты
Репродуктивные траты в благоприятных и нейтральных в отношении размеров
местообитаниях на примере одуванчиков. - Жизненные циклы ленточных
червей. - "Траты" могут превосходить выделенные ресурсы. - Жизненные
циклы ящериц. - Самоубийственный жизненный цикл лосося.
Мы уже указывали (с. 22), что в местообитании, благоприятном (но не
нейтральном) в отношении размера, размножение связано со значительными
затратами ресурсов. Следовательно, по аналогии с предыдущим разделом
можно сделать вывод, что репродуктивному ограничению в виде низкой доли
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов
29
ресурсов, направляемых на размножение, должны благоприятствовать
нейтральные или неблагоприятные в отношении размера местообитания.
Это можно видеть, например, на разных "биотипах" в трех популяциях
одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale) (Gadgil, Solbrig, 1972;
Solbrig, Simpson, 1974, 1977). Эти популяции состояли из ряда клонов,
отличимых электрофоретическим способом и относившихся к четырем биотипам
(А - Г). Популяции произрастали на тропинке (смертность взрослых растений
самая неизбирательная), на старом огороженном пастбище (местообитание с
наиболее сильной конкуренцией между взрослыми растениями и,
следовательно, благоприятное в отношении размера) и в промежуточных
условиях. В соответствии с предсказаниями биотип, преобладавший на
тропинке (А), направлял на размножение ресурсов больше всех независимо от
местообитания, а биотип, доминировавший на старом пастбище (Г), - меньше
всех (рис. 14.11). Биотипы Б и В занимали примерно промежуточное
положение как по роли в местообитаниях, так и по распределению ресурсов.
Репродуктивные траты могут быть низкими (или даже отсутствовать) при
избыточном обеспечении организмов ресурсами. В этом случае организмы явно
занимают местообитание, сравнительно нейтральное (неизбирательно
