Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
благоприятное) в отношении размера. Можно было бы ожидать, что они
направляют на размножение относительно много ресурсов. Этим, вероятно,
объясняется, почему ленточные черви и другие эндопаразиты, буквально
погруженные в питательные вещества, размножаются очень интенсивно, при
(по-видимому) низких репродуктивных тратах (Calow, 1981).
Доводы относительно доли ресурсов, направляемых на размножение, и
репродуктивных трат до сих пор основывались исключительно на
распределении ресурсов без учета того, что размножение иногда связано с
"риском", превышающим опасность простого их отвлечения от других целей.
Например, организмы на стадии размножения могут оказаться более уязвимыми
для хищников или менее способными к добыванию пищи из-за увеличения веса
и размеров своих репродуктивных органов. В подобном случае повышение доли
ресурсов, идущих на размножение, сопровождается как бы сверхтратами, т.
е. гораздо более отрицательно влияет на остаточную репродуктивную
ценность, чем при других обстоятельствах. Следовательно, можно было бы
ожидать, что естественный отбор благоприятствует сравнительно небольшому
количеству ресурсов, направляемых на размножение. Это подтверждает тот
факт, что у ящериц, которые активно охотятся за добычей и спасаются от
хищников бегством, т. е. дополнительно расплачиваются за размножение
снижением подвижности, доля выделяемых на
100-
Распределение биотипов в трех популяциях 60 4/"
20
/
S /
г 6
100-
60-
20-
Биотоп
Нарушение Сильное Среднее Слабое
100-
1йо-
60-
20-
13
60-
20-
Число соцветий на растении
(т. е. направление ресурсов на размножение) в стандартных условиях
Место
происхождения
/
/ 7
/ /
В
/
> 7
71
/ CL
Рис. 14.11. А. Распределение четырех биотипов (А-Г) одуванчика
лекарственного (Taraxacum officinale) по трем популяциям - е высокой,
средней и низкой степенью нарушения, т. е. по местообитаниям от
относительно нейтрального до относительно благоприятного в отношении
размера. Б. Доля ресурсов, направляемая на размножение у разных биотипов
разного происхождения; доминирующий в относительно нейтральном для
размера местообитании биотип А направляет на размножение относительно
много ресурсов н т. д. (по Solbrig, Simpson, 1974)
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов
31
размножение ресурсов сравнительно низка, в то время как у видов,
поджидающих добычу в засаде и использующих для избегания хищников
защитную окраску или вооружение, она высокая (Vit, Congdon, 1978).
Размножение иногда требует поистине самоубийственного' (суицидального)
поведения (например, у лососей, мигрирующих к нерестилищам из моря вверх
по рекам). В таком случае риск и дополнительные траты почти не зависят от
количества направляемых на размножение ресурсов. Видимо, при этом выгодно
выделять на него много ресурсов или не выделять вообще ничего (неизбежные
значительные траты невыгодны при малой доле выделяемых ресурсов). Так
можно было бы объяснить наличие у большинства лососевых моноцикличного
жизненного цикла, когда размножение завершается гибелью производителей.
Таким образом, как показывают примеры ленточных червей, ящериц и
лососевых, зависимость между количеством ресурсов, направляемых на
размножение, и репродуктивными тратами играет значительную роль в
понимании типологии жизненных циклов.
14.8. Больше мелкого или меньше крупного потомства?
Благоприятное сочетание размеров и численности потомков обеспечивает
максимальную суммарную репродуктивную ценность. - Это иллюстрирует пример
калифорнийской флоры.
Можно полагать, что "больше мелкого" или "меньше крупного" потомства -
альтернативные способы распределения одного и того же запаса ресурсов,
направляемых на размножение, хотя, естественно, здесь существует
множество градаций: "больше мелкого", "несколько меньше несколько более
крупного" и т. д. Наиболее благоприятен вариант, при котором все
потомство в целом имеет наиболее высокую суммарную репродуктивную
ценность. Это возможно либо в случае небольшого числа потомков с высокими
индивидуальными репродуктивными ценностями, либо при многочисленных
потомках, у каждого из которых она несколько ниже.
Ясно, что образование более крупного (и более малочисленного) потомства
выгодно в местообитаниях, благоприятствующих размеру потомства, а более
многочисленного и более мелкого - в местообитаниях, нейтральных или
неблагоприятных в отношении его размеров. (Кроме того, в местообитаниях
первого типа, где высокий вклад в отдельного потомка дает высокую отдачу
с точки зрения его репродуктивной ценности, ве-
32
Ч. 3. Два небольших обзора
роятно, выгодно и значительное выделение ресурсов на родительскую заботу
о нем.)
Сказанное выше подтверждается положительной корреляцией между весом семян
и засушливостью местообитания у калифорнийских растений. Это справедливо
для трав одного рода, травяных сообществ в целом и деревьев (Baker,
1972). Возможное объяснение заключается в особой уязвимости мелких семян
