Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
проходит у наиболее крупных особей Charthippus brunneus (по Wall, 1985)
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов
17
14.4.2. Рбпродуктивные траты
Текущее размножение часто подавляет выживаемость, рост или будущее
рамзножение, поскольку организм располагает ограниченными ресурсами.-
Репродуктивные "траты" - это снижение остаточной репродуктивной ценности,
часто опосредованное уменьшением "размера".- Естественный отбор
благоприятствует жизненным циклам с максимальной суммой настоящей и
остаточной репродуктивной ценности.
Примеры дугласий и коловраток на рис. 14.4 демонстрируют понятие
"репродуктивных трат". В данном случае термин "траты" означает, что
повышение текущих расходов на размножение способно онизить выживаемость и
(или) скорость роста, а следовательно, и потенциал будущего размножения
(т. е. остаточную репродуктивную ценность). На рис. 14.6 это показано для
случая длительного изучения благородного оленя на о. Рам в Шотландии
(Clutton-Brock et al., 1983). Отелившиеся самки, выкармливающие оленят в
течение лета ("молочные"), сравниваются с половозрелыми, но не
забеременевшими или не отелившимися самками того же возраста ("яловыми"),
У молочных самок риск гибели выше (рис. 14.6, Л), а вероятность будущего
размножения ниже (рис. 14.6, Б). Яловые самки были упитаннее молочных.
Вероятно, это отражает физиологические траты на вынашивание и
выкармливание телят, снижающие остаточную репродуктивную ценность
молочных самок.
Вопрос о репродуктивных тратах еще проще рассмотреть на примере растений.
Монокарпики, например наперстянка (Digitalis purpurea), цветут, достигнув
критического размера, на второй год после прорастания или даже позже, а
после созревания семян обычно отмирают. Однако, если семян не образуется
(в частности, при удалении или повреждении соцветия), из базальной
розетки отрастает новый генеративный побег и растение вновь зацветает на
следующий год, часто увеличив при этом свои размеры. Садоводы,
заинтересованные в удлинении срока жизни многолетних цветущих трав,
должны удалять их созревающие плоды, конкурирующие за ресурсы, которые
могли бы пойти на повышение выживаемости и усиление цветения в следующем
году.
Репродуктивные траты можно наблюдать, поскольку ресурсы организмов
небезграничны. Это четко показано при изучении мокрицы Armadillidium
vulgare (Lawlor, 1976). Из табл. 14.1 следует, что, несмотря на
незначительное повышение суммарных затрат энергии у размножающихся самок,
основной эффект размножения заключался в отвлечении большого ее
количества от процесса роста.
Таким образом, организмы с отсрочкой размножения или не достигающие его
максимальной интенсивности обычно растут
18
Ч. 3. Два небольших обзора
Б
Рис. 14.6. Репродуктивные траты у самки благородного оленя (Cervus
elaphus). А. В любом возрасте смертность молочных самок выше, чем у
яловых. Б. Вероятность отела на следующий год у яловых самок выше, чем у
молочных, особенно прн высокой плотности популяции (по Clutton-Brock et
al., 1983).
быстрее, вырастают крупнее и расходуют больше ресурсов на поддержание
жизнедеятельности и создание запасов. Можно сказать, что такое
ограничение размножения приводит к увеличению "соматических запасов", но
ради простоты и краткости будем просто говорить об увеличении размеров
(под "размером" здесь понимается не только привычное значение этого
слова, но также накопленные резервы, состояние организма и т. д.). С этой
точки зрения повышение текущей эффективности размножения чревато
сокращением возможных размеров, что часто означает снижение остаточной
репродуктивной ценности. Следовательно, "стоимость" текущего размножения
в конечном итоге - снижение остаточной репродуктивной ценности. А
поскольку естественный отбор благоприятствует жизненному циклу
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов 19
Таблица \14.1. Энергия, направляемая на рост и размножение
размножающимися и нёразмножающимися самками Armadillidium vulgare.
Значения даны в калориях,\ расходуемых за одни линочиын цикл (по Lawlor,
1976)
Размерный класс самок, мг
Размножающиеся Неразмиожающиеся
25-59 60-100 20-59 60-100
Рост 10,0 11,9 24,1 30,5
Размножение 16,0 26,4 - -
Суммарная продукция 26,0 38,3 24,1 30,5
с максимальной суммарной репродуктивной ценностью (с. 12), он должен
вести к компромиссному циклу, у которого сумма текущей эффективности
размножения и остаточной репродуктивной ценности наивысшая на всех его
стадиях. Это фундаментальнейший принцип, лежащий в основе эволюции
жизненных циклов.
14.4.3. Компромиссы и оптимумы
Оптимумы жизненных циклов соответствуют максимуму чистой, а не общей
выгоды. - Это показано на примере размера кладок у стрижей.
Распределение ограниченных ресурсов - не единственный компромисс,
присущий жизненному циклу организма. Например, животные с крупными
запасающими органами должны "платить" за их наличие снижением подвижности
и, вероятно, способности избегать хищников или добывать подвижную пищу
