Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
в засушливых местообитаниях. Из более крупного семени развивается
проросток с более развитой корневой системой, что позволяет ему
эффективнее поглощать воду в условиях ее дефицита и снижает тем самым
вероятность гибели.
14.9. г- и /(-отбор
А-организмы в местообитаниях с К-отбором, r-организмы в местообитаниях с
г-отбором.- г/К-концепция - просто особый случай более общей
классификации.
Ряд предположений, выдвинутых в предыдущем разделе, можно объединить в
концепцию, имеющую особое значение при изучении разных типов жизненных
циклов. Это концепция г- и /С-отбора, выдвинутая первоначально Мак-
Артуром и Уилсоном (MacArthur, Wilson, 1967) и развитая Пианкой (Pianka,
1970). Буквы относятся к параметрам логистического уравнения (разд. 6.13)
и означают, что r-отбор благоприятствует организмам с быстрым
размножением (т. е. имеющим высокую r-ценность), в то время как А-отбор-
вносящим основной вклад в будущее популяции при ее предельной плотности
(А). Следовательно, данная концепция исходит из существования двух
противоположных типов местообитаний: связанных с г- и A-отбором. Подобно
всем обобщениям, такое противопоставление слишком упрощено, однако
достаточно обосновано, чтобы тщательно его проанализировать.
Под популяциями, подверженными A-отбору, подразумевают существующие либо
в неизменных, либо в предсказуемых сезонных местообитаниях (с. 21),
подвергающихся только слабым воздействиям случайных колебаний параметров
среды (рис. 14.12,А). Как следствие, возникают плотные популяции
достаточно постоянного размера. Среди взрослых особей здесь пабяодостея-
мттмкшаппт -^конкуренция, результаты которой в значительной степени
определяют их выживаемость и плодовитость. Молодь в таком густозаселенном
местообитании также должна конкурировать за выживание, и у нее мало
шансов достичь половой зрелости. Короче, эти местообитания в связи с
интенсивной конкуренцией благоприятствуют размерам и родителей, и
потомства.
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов 33
А
Рис. 14.12. Предполагаемые причинные цепи возникновения (Л) /(-особей в
/(-селективных средах и (Б) r-особей в r-селективных средах. Сплошные
овалы- черты жизненного цикла, пунктирные овалы - свойства популяций,
прямоугольники- факторы смертности, действующие иа особей. Тип
популяционной динамики (средняя и правая колонки) ведет к определенному
характеру смертности, отбирающему специфические черты жизненного цикла.
Большая продолжительность жизни и более крупный размер /(-организмов
приводят к тому, что их среда обитания "кажется" им более стабильной, в
то время как мелкие размеры и короткое время генерации r-организмов
обусловливают их быструю реакцию на изменения среды. Цепи причинных
связей замкнутые: исходные давления усиливаются, и отбираются
противоположные г- или /(-стратегии (по Horn, 1978, с изменениями)
м
Ч. 3. Два небольших обзора
Следовательно, можно предполагать, что организмам, сформированным Х-
отбором, присущи более крупный размер, отсрочка размножения,
полицикличность (т. е. более растянутое во времени размножение), меньшая
доля ресурсов, направляемых на размножение, и более крупное (а
следовательно, и менее обильное) потомство, окруженное большей
родительской заботой (рис. 14.12,Л). Эти организмы будут направлять
ресурсы в основном на повышение выживаемости (а не размножения), но на
практике (из-за острой конкуренции) существование многих из них окажется
весьма непродолжительным.
В противоположность этому считают, что популяции, формируемые r-отбором,
существуют в непредсказуемых изменчивых или эфемерных местообитаниях (с.
21). У этих популяций благоприятные периоды быстрого роста в отсутствие
конкуренции (либо при изменении параметров среды в благоприятную сторону,
либо при заселении только что возникшего эфемерного' биотопа)
перемежаются неблагоприятными периодами неизбежной гибели (либо при
неожиданном ухудшении условий, либо при полном истощении или исчезновении
эфемерного биотопа)'. Следовательно, смертность взрослых и молоди сильно
и непредсказуемо колеблется и часто не связана с плотностью популяции,
размером и состоянием отдельных организмов (рис. 14.12,5). Короче, это
местообитание нейтрально в отношении размера и родителей, и потомства.
Неудивительно, что для организмов, подверженных г-отбору, прогнозируются
более мелкий размер, ускоренное созревание, возможно, моноцикличность,
более высокая доля ресурсов, направляемых на размножение, и более мелкое
(а следовательно, и более многочисленное) потомство (рис. 14.12,5). Они
мало расходуют на выживание, которое значительно колеблется в зависимости
от непредсказуемых флуктуаций среды обитания.
Таким образом, "r/X-концепция" рассматривает два противоположных типа
особей (популяций, видов), предсказывая связь организмов r-типа со
средой, вызывающей r-отбор, а организмов Х-типа - со средой, вызывающей
X-отбор. Это представление возникло (MacArthur, Wilson, 1967) на основе
