Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 2 - Бигон М.
ISBN 5-03-001122-6
Скачать (прямая ссылка):
(Pond, 1981). Сходным образом растения, образующие большое количество
крупных сочных плодов, должны расплачиваться за это, либо формируя
способные выдерживать их соматические структуры, либо теряя устойчивость
перед лицом стихии. Другими словами, увеличение выгод часто требует
неизбежного повышения затрат. Поэтому логично ожидать, что естественный
отбор благоприятствует не максимальной общей выгоде, а компромиссной -
оптимальной, при которой максимальна чистая выгода (выгода минус
затраты). Таким образом, можно предполагать, что запасающие органы
обеспечивают максимум не самих запасов, а разницы между выгодой от их
создания и тратами на поддержку и перемещение неизбежно разрастающихся
при этом частей организма.
Сходный довод может быть выдвинут и при обсуждении вопроса о числе яиц в
кладке птиц. Оно будет отражать компромиссное распределение ресурсов
(например, более крупная кладка оставит птице меньше ресурсов для
избегания хищника, будущего размножения и т. д.). Кроме того, на размер
кладки
20
Ч. 3. Два небольших обзора
часто будет влиять р то, что чем больше птенДов, тем труднее обеспечить
им нормальное питание. Перрине (Perrins, 1964), например,
экспериментировал с кладкой стрижа (Apus apus), стремясь выяснить,
повысится ли чистая выгода при увеличении числа яиц сверх обычных двух-
трех. Оказалось- нет (рис. 14.7). Когда в гнездо в период вылуп-ления
добавляли четвертого птенца, выживаемость всех птенцов падала и число
оперяющихся птиц (т. е. численность потомства) снижалось. Стрижи, то-
видимому, не способны успешно выкормить одновременно четырех птенцов.
Следовательно, естественный отбор способствовал компромиссному, т. е.
оптимальному размеру кладки, при которой чистая выгода (не общее число
птенцов, а число выживших потомков) максимальна.
14.4.4. Какие ресурсы взаимокомпенсируются?
Ресурсы, распределение которых важно для репродуктивной ценности
организма, в разных случаях неодинаковы. Физиологические потребности при
образовании разных органов различны - в пыльнике цветка соотношение N, Р,
К, С иное, чем в пестике. На практике для упрощения сравнения затраты
обычно выражают в единицах энергии, поскольку измерить ее технически
гораздо легче, чем большинство других параметров.
Однако в ряде случаев решающим может оказаться вполне определенный
ресурс. Рост и размножение американского лося, например, могут быть
лимитированы количеством натрия, накопленного им в короткий сезон питания
водной растительностью (Botkin et al., 1973). Следовательно, жизненный
цикл этого вида, вероятно, зависит от оптимального распределения натрия
между родителем и потомством, а также между разными процессами,
связанными с использованием натрия (Harper,
1977). Однако, к счастью, выделение типов жизненных циклов и их
определяющих признаков обычно возможно просто на основе концепции
разделения "ограниченных ресурсов" без их конкретной идентификации.
3 2
^ 1 2 3 4
Размер кладки
Рис. 14.7. Размер кладки и число оперившихся птенцов у стрижа (Apus
apus). Когда число яиц в кладке искусственно повышали до четырех, до
оперення доживало меньше птенцов (по Perrins, 1964)
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов
21
14.5. Местообитания и их классификация
На местообитания следует смотреть с точки зрения конкретного ¦организма.
Определенный жизненный цикл, которому благоприятствует естественный
отбор, зависит от местообитания рассматриваемого организма,
следовательно, формируется под решающим воздействием этого
"местообитания". Однако местообитание и жизненный цикл каждого организма
уникальны. Значит, устанавливая между ними связь, необходимо
классифицировать местообитания, описав их в единых терминах. Более того,
сами термины должны быть разделены и классифицированы с точки зрения
рассматриваемого организма. Например, трудно предсказать, столкнется ли
однолетнее растение с необычно холодной зимой или жарким летом, поскольку
оно живет только один год. Однако для долгоживущего дерева прогнозировать
число переживаемых холодных, умеренных и жарких лет гораздо легче.
Сходным образом небольшой лесок может быть неоднородным местообитанием
для жуков, нападающих на скопления тли, однородным для грызунов,
питающихся попавшими на почву семенами, и лишь частью неоднородного
местообитания для крупных хищных сарычей, живущих на более обширных
пространствах. Следовательно, тип местообитания целиком зависит от того,
кто им пользуется. Итак, на какой же основе мы можем или должны строить
классификацию?
14.5.1. Пространственно-временная классификация местообитаний
Местообитания могут быть неизменными, сезонными, непредсказуемыми или
эфемерными, непрерывными, пятнистыми или изолированными.
Одна из общих классификаций местообитаний предложена Саутвудом
(Southwood, 1977), рассмотревшим способы их изменения в пространстве и
времени. Во времени с позиций организма местообитание может быть
неизменным (условия среды бесконечно долго остаются благоприятными или
