Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
4 0 - 0 0 0 0 0
13791 17920
/?0= 1,58 л 17920
Оценка R- -----------= 1,30
Гс = 1,80 13791
In R
гт - =0,254 Оценка г-\п R - 0,262
Тс
г=0,262 er~R-1,30
Гл. 4. Унитарные н модулярные организмы: их жизнь н смерть
225
уравнения (4.4), равно 0,085, тогда как его приближенная оцен-ка
составила 0,080; в то же время Г, полученное из уравнения (4.3), равно
2,9, а его оценка Тс составила 3,1. Очевидно, что в данном случае
упрощенные биологически осмысленные аппроксимации обобщающих показателей
оказываются вполне приемлемыми. Их значения показывают, что если бы
возрастная динамика плодовитости и выживания оставалась неизменной, то
происходило бы медленное нарастание численности популяции (в самом деле,
г немного больше нуля), и скорость этого нарастания определялась бы
сочетанием значений а) среднего числа потомков, оставляемых одной особью,
равного 1,282 и б) времени генерации, равного примерно 3 годам.
В заключение настоящего раздела мы возвращаемся к вопросу о возрастном
составе тех популяций, в которых возрастная динамика выживания и
плодовитости в течение продолжительного промежутка времени не
претерпевает никаких изменений. Табл. 4.7 показывает, что происходит с
модельной популяцией, в которой выполняется это условие. В начальный
момент возрастные классы 1, 2 и 3 содержат соответственно 100, 60 и 20
особей; в начале 1-го промежутка времени эти особи производят те 1600
особей, которые образуют нулевой возрастной класс; число 1600
определяется значениями средних возрастных индивидуальных плодовитостей
из столбца пгх (1600=100-5+ + 60-15 + 20*10). В первом временном
интервале численность каждого возрастного класса сокращается из-за
смертности (величина которой определяется соответствующим значением из
столбца 1Х гипотетической когортной таблицы выживания), и в результате
формируются численности возрастных классов 1, 2 и 3 "после первого
временного интервала". Затем точно так же, как было проделано выше,
рассчитывается численность нулевого возрастного класса (а именно 1880).
Вся эта процедура была многократно повторена, чтобы показать, какой
станет популяция через восемь и через девять временных интервалов.
Значения RQi Тс, г (и точное, и приближенное) и R рассчитаны по когортной
таблице выживания с помощью уравнений
4.4, 4.5 и 4.6; и, как нетрудно видеть, по истечении восьми промежутков
времени численность модельной популяции и впрямь увеличивалась с удельной
скоростью, равной г. Нетрудно видеть и то, что с этого момента возрастной
состав популяции остается неизменным (это следует из сравнения
последовательных статических таблиц выживания). Однако статические
таблицы выживания дают искаженное представление об истинной возрастной
динамике выживания - той, что отражена когортной таблицей выживания. Дело
в том, что по достижении стационарной возрастной структуры каждое
значение из статической таблицы выживания вычисляется по формуле 1Хе-7*,
где 1Х-соответствующее значение из когортной таблицы выжива-
226
Ч. I. Организмы
ни я. Эта формула показывает, что когортная таблица выживания совпадает
со статической лишь тогда, когда численность популяции постоянна (г = 0,
е~^х=1). Если численность популяции возрастает с постоянной удельной
скоростью (г]>0, е_мс<1), то доля старших возрастных классов в
статической таблице выживания занижена (по сравнению с когортной
таблицей), причем тем в большей степени, чем он старше; если же
численность популяции убывает (г<0, e~rx>l), то доля старших возрастных
классов оказывается завышенной. Таким образом, и возрастная динамика
выживания и плодовитости, и асимптотическая удельная скорость роста
численности, и стационарная возрастная структура популяции между собой
тесно связаны. Мы еще вернемся к этому вопросу в разд. 4.10, когда будем
обсуждать динамику народонаселения.
4.8. Однократное размножение при перекрывании поколений
Белый донник - облигатный двухлетник. - Растение с однократным
размножением, жизненный цикл которого запрограммирован не столь жестко. -
"И опять двадцать пять": не в возрасте дело, а в стадии.
Вернемся теперь к рассмотрению различных типов жизненных циклов. При
однократном размножении с перекрыванием поколений (рис. 4.5, Д-Е)
размножение происходит во вполне определенное время года (репродуктивный
сезон), в продолжение которого размножающиеся особи сосуществуют с
развивающимися, но не размножающимися; при этом каждая особь участвует в
размножении лишь однажды, а затем погибает. В простейшей форме такой
жизненный цикл можно наблюдать у облигатных двухлетников. У таких
организмов для завершения развития каждой особи требуются два лета и
разделяющая их зима, но в репродуктивную фазу она вступает только один
раз-на второе лето. Примером облигатного двухлетника может служить
растущий в шт. Нью-Йорк белый донник Melilotus albus (Klemow, Raynal,
1981). На рис. 4.19 представлены кривые выживания двух когорт одной и той
же популяции донника. Кривые построены следующим образом. На плане
