Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
множитель,
220
Ч. 1. Организмы
с помощью которого начальная численность популяции пересчитывается в
численность этой же популяции спустя одно поколение. Когда поколения
перекрываются и имеется когортная таблица выживания, основной коэффициент
воспроизводства можно рассчитать по той же самой формуле
Ro=Шхтх,
но на сей раз он указывает лишь среднее число потомков, оставляемых одной
особью. Прежде чем судить о скорости повышения или понижения численности
популяции (да, кстати, и о долговечности отдельного поколения),
необходимо подвергнуть данные дальнейшей обработке. В том случае, если
имеется лишь статическая таблица выживания (т. е. известен только
возрастной состав популяции), дело намного осложняется (см. ниже).
Нашим следующим шагом будет вывод общего соотношения, связывающего
численность популяции со скоростью ее увеличения и временем; соотношение
это будет таким, что единицей измерения времени вовсе не обязательно
должно будет служить поколение. Вообразим популяцию с начальной
численностью в 10 особей; пусть, далее, по прошествии последовательных
промежутков времени численность ее возрастает сначала до 20, затем до 40,
80, 160 особей, и т. д. Начальную численность популяции мы обозначим
через N0 (имея в виду число особей в тот момент, когда начинается отсчет
времени); численность той же популяции по истечении одного промежутка
времени - через Nu по истечении двух промежутков - через N2i а по
истечении произвольного числа промежутков (/)-через Nt. В нашем примере
М)=Ю, а Л^1 = 20. Можно еще написать, что Ni^NqR, где R (в нашем примере
равное 2) -показатель, именуемый "основной чистой скоростью
воспроизводства" либо "основной чистой удельной скоростью увеличения
популяции". Когда R> 1, численность популяции будет, очевидно, нарастать,
а когда R<C 1 - снижаться.
Показатель R, следовательно, подытоживает и отрождение новых особей, и
выживание уже существующих. Так, в разбираемом примере каждая особь могла
произвести двух потомков и погибнуть или же произвести только одного
потомка, но остаться в живых; в обоих случаях значение R ("рождения плюс
выживание") составило бы 2. Отметим также и то, что по истечении
последовательных промежутков времени значение R в данном случае
оставалось одним и тем же, т. е. N2 = 4Q = N\Ry iV3 = = S0 - N2R и т. д.
Таким образом, Nz = NiXRXR = NqxRXRX XR~NqR3, или же, в общем случае,
Nt+i = NtR (4-1)
и
Nt = N0R*.
(4.2)
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть
221
Эти уравнения (4.1 и 4.2) связывают численность популяции, скорость ее
увеличения и время; теперь же все эти величины можно в свою очередь
связать с основным коэффициентом воспроизводства (i?0) и с временем
генерации (будем считать, что она существует в течение Т промежутков
времени). Возвращаясь к разд. 4.5.1, можно видеть, что R0- это множитель
для пересчета численности популяции в данный момент времени в численность
той же популяции спустя одно поколение, т. е. через Т промежутков
времени. Следовательно, NT - N0R0. Но из уравнения 4.2, очевидно,
следует, что NT = N0RT. В итоге имеем R0 = = RT или после
логарифмирования обеих частей этого равенства по основанию натуральных
логарифмов
In R0=T In R.
Величина \nR обычно обозначается через г и именуется "врожденной удельной
скоростью естественного увеличения популяции". Это относительная скорость
нарастания численности популяции, т. е. приращение численности за единицу
времени в пересчете на одну особь. Ясно, что при г>0 численность
популяции будет возрастать, а при г<с 0 - понижаться. Из предыдущего
уравнения можно вывести следующую формулу:
Итак, пока что в качестве некоторого итога мы располагаем соотношением
между средним числом потомков, оставляемых одной особью в течение всей ее
жизни (Яо), удельной скоростью роста численности популяции (r-\nR) и
временем генерации (Г). Выше, при рассмотрении популяций с
неперекрывающимися поколениями (разд. 4.5.1), само поколение служило
единицей измерения времени. Поэтому значения R0 и R совпадали.
Для популяции с перекрывающимися поколениями (или с непрерывным
размножением) г - это то постоянное значение врожденной удельной скорости
естественного роста, которое и принципе достижимо, но окажется
достигнутым лишь в том случае, если возрастная динамика выживания и
плодовитости будет в течение долгого времени оставаться одной и той же.
Если это условие выполнено, то удельная скорость роста популяции будет
постепенно приближаться к г, а затем пребывать на этом постоянном уровне;
в то же самое время возрастная структура популяции будет постепенно
приближаться к стационарной (т. е. к "установившейся" - такой, что доля
особей, приходящаяся на любой из возрастных классов, с течением времени
не меняется; см. ниже). Если же, напротив, зависимость плодовитости и
выживания от возраста подвержена изменениям, то будет постоянно
изменяться и удельная скорость роста популяции,
2 22
Ч. I. Организмы
