Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
и охарактеризовать ее -каким бы то ни было единственным значением будет
невозможно. Может показаться, что сказанное налагает очень жесткие
ограничения на полезность вычисления т по таблице выживания организмов с
перекрывающимися поколениями: в самом деле, неизменность возрастной
динамики плодовитости и выживания в течение длительного промежутка
времени - явление, в общем, весьма нечастое. И все же расчет г нередко
бывает полезен для характеристики популяции с точки зрения ее
"потенциала" - особенно тогда, когда преследуется цель какого-либо
сопоставления (например, когда нужно сравнить ряд популяций одного и того
же вида, обитающих в различных условиях, чтобы выяснить, какие из этих
условий оказываются для организмов изучаемого вида наиболее
благоприятными).
Наиболее правильный и точный способ расчета г состоит в решении уравнения
Ъе~гх1хтх= 1, (4.4) (Lotka, 1907),
где значения 1Х и тх взяты из когортной таблицы выживания и возрастной
таблицы плодовитости, а е - основание натуральных логарифмов. Перед нами,
однако, так называемое "неявное" уравнение, которое нельзя решить в явном
виде относительно г (корень такого уравнения можно найти только путем
последовательных приближений - итераций; в наше время подобные расчеты
обычно выполняются с помощью ЭВМ); кроме того, уравнение это лишено
сколько-нибудь ясного биологического смысла.
По всем этим причинам весьма употребительна заменяющая решение уравнения
(4.4) приближенная формула, напоминающая уравнение (4.3), а именно
r^luR0/Tc> (4.5)
где Тс - "когортное время генерации" (вычисленное предварительно).
Достоинство этого уравнения, как и уравнения (4.3), состоит в том, что в
нем в явном виде выражена зависимость г от репродуктивного потенциала
особей (Rq) и от времени генерации (Т). Уравнение (4.5) обеопечивает
неплохое приближение к истинному значению г в тех случаях, когда /?о~1
(т. е. когда численность популяции примерно постоянна), когда время
генерации мало меняется или когда оба эти обстоятельства определенным
образом сочетаются (May, 1976).
Оценить г по формуле (4.5) можно в том случае, если известно значение
когортного времени генерации Гс. Оно же, согласно принятому определению,
рассчитывается как среднее время, истекшее с момента рождения особи до
момента рождения одного из ее потомков, и, подобно всякой средней
величине, равно
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизиь и смерть
22$
Таблица 4.6. Когортная таблица выживания и возрастная таблица
плодовитости морского желудя Balanus glandula из Пайл-Пойнт (о. Сан-Хуаи,
шт. Вашингтон) (Connell, 1970). Способы вычисления /?о, Г(c) н
приблизительного оценивания г пояснены в тексте. Значения, помеченные
звездочками, получены в результате интерполяции по кривой выживания.
Возраст в годах х ах 1х lxmx xlxmx
0 1 000 000 1,000 0 0
1 62 0,0000620 4600 0,285 0,285
2 34 0,0000340 8700 0,296 0,592
3 20 0,0000200 11600 0,232 0,696
4 15,5* 0,0000155 12700 0,197 0,788
5 11 0,0000110 12700 0,140 0,700
6 6,5* 0,0000065 12700 0,082 0,492
7 2 0,0000020 12700 0,025 0,175
8 2 0,0000020 12700 0,025 1,282 0,200 3,928 -
Я0= 1,282 3,928 Tct=-- "= 1,282 3,1 г" 0,08014 Тс
сумме всех этих промежутков времени по всему потомству, деленной на общую
его численность, т. е.
yi ^XlxfTlx ^хтх
ИЛИ
Тс= ^тх . (4.6>
Тс равно истинному времени генерации (Г) лишь приблизительно, ибо при
расчете Тс никоим образом не учитывается то обстоятельство, что еще до
завершения репродуктивной фазы родителя некоторые потомки достигнут
зрелости и начнут размножаться.
Итак, при наличии таблицы выживания когорты организмов* с
перекрывающимися поколениями или с непрерывным размножением уравнения
(4.6) и (4.5) позволяют рассчитать Тс и приближенную оценку г; иными
словами, они позволяют получить-необходимые обобщающие показатели.
Конкретный пример приводится в табл. 4.6, где используются полученные
Коннело^ (Connell, 1970) данные по морскому желудю Balanus glandula.
Любопытно, что "точное" значение г, вычисленное как корень
Таблица 4.?. Гипотетическая когортная таблица выживания и возрастная
таблица плодовитости, а также рост численности модельной популяции, в
которой отражаемая ими возрастная динамика остается неизменной. По этим
же таблицам рассчитаны значения /?0, Гс, г (точное и приближенное) и R.
Оценки R и г получеиы также по изменению численности популяции на девятом
временном интервале.
Когортная таблица выживания и возрастная таблица плодовитости
Возрастная структура (в скобках - значения 1х из
статической таблицы выживания)
X 1х тх начальное состояние после 1-го временного интервала
после 2-го временного интервала после 8-го временного интервала
после 9-го временного интервала
0 1,000 0 1600(1,00) 1880(1,00) 2560(1,00) 12305(1,000)
15990(1,000)
1 0,100 5 100(0,063) 160(0,085) 188(0,073) 948(0,077) 1231(0,077)
2 0,060 15 60(0,038) 40(0,032) 96(0,038) 437(0,036) 569(0,036)
3 0,018 10 20(0,013) 18(0,010) 18(0,007) 101(0,008) 130(0,008)
