Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
таблицами плодовитости имеет смысл составить "стадийную таблицу
модулярного роста". Но прежде всего обратим внимание на то, как трудно
собирать необходимые данные и состав-
218
Ч. 1. Организмы
лять таблицы выживания, в полной мере отражающие "модулярность"
модулярных организмов.
При изучении модулярных организмов с многократным размножением выделение
стадийных (а не возрастных) классов - это прием почти всегда желательный
и даже необходимый. Дело в том, что порождаемая модулярным ростом
изменчивость с каждым годом "накапливается", и от этого возраст особи как
показатель ее биологического состояния теряет свое значение. На рис.
4.18, например, показана связь между общим объемом сучьев креозотового
куста Larrea tridentata и его возрастом, определявшимся по числу годовых
колец на спиле (Chew, Chew, 1965). Кик видно из рисунка, из двух кустов с
одинаковым объемом сучьев один может оказаться старше другого на целых 40
лет, тогда как из двух кустов одного и того же возраста по объему сучьев
один может превзойти другой в 60 раз.
Имеются и другие примеры. Во многих популяциях древовидных растений
встречаются особи, в течение долгих лет пребывающие в крайне угнетенном
состоянии и прозябающие где-то намного ниже древесного яруса. Это
растения, проросшие тогда, когда кроны над ними были практически
сомкнуты; на них падало слишком мало света, и поэтому вырасти и пробиться
в древесный ярус они не смогли. Примером может служить растущий на
востоке США пенсильванский клен (Acer pennsylvanicum): его угнетенные
деревца в состоянии влачить свое существование до 20 лет, и риск гибели
при этом бывает невелик. Как только в древесном ярусе образуется брешь,
эти деревца немедленно вырастают и заполняют ее, а вскоре после' этого
зацветают и дают семена (Hibbs, Fischer, 1979). Роль, которую такие
чахлые долгожители играют в динамике популяций лесных деревьев, очень
сходна с ролью, которую в динамике популяций короткоживущих растений
играют погребенные "семенные банки": эти деревца пребывают в угнетенном
состояний до тех пор, пока не случится непредвиденное, непредсказуемое
Рис. 4.18. Связь между объемом побегов креозотового куста Larrea
tridentata из долины Сан-Симон (Аризона) и его возрастом (возраст
определялся по числу годовых колец на спиле). Креозотовый куст -
модулярный организм, и поэтому оценить объем его побегов по возрасту
очень трудно. (По Chew, Chew, 1965.)
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть
219
событие и в дотоле сплошном лесном пологе не появится просвет (кстати,
покоящиеся семена встречаются лишь у очень немногих деревьев).
"Биографии" таких деревьев подчеркивают также и то, что наиболее
подходящим показателем вероятности гибели, роста или воспроизводства
дерева является не календарный возраст, а размеры.
4.7. Коэффициенты воспроизводства, время генерации и скорости увеличения
популяции
Когда поколения перекрываются, Ro указывает лишь среднее число потомков,
оставляемых одной особью, и ничего более.- R - "основная чистая скорость
воспроизводства". - Уравнения, основанные на R и описывающие возрастание
численности популяции с течением времени. - Соотношение между Ro, R и Т
(временем генерации). - In R = г, или "врожденной удельной скорости
естественного увеличения численности популяции". - Ro, г и Т. -Если
зависимость плодовитости и выживания от возраста неизменна, то популяция
достигает постоянной удельной скорости роста, равной г, и неизменного
возрастного состава. - Математически точное, но биологически неясное
уравнение относительно г. - Приближенное, зато биологически осмысленное
уравнение для вычисления г, основанное на Тс ("когортном времени
генерации").- Уравнение для расчета Тс.- Пример расчета обобщающих
показателей применительно к популяции организмов с перекрывающимися
поколениями. - Модель популяции, удельная скорость роста которой
стремится к г, а возрастная структура - к "стационарной". - Почему
когортные и статические таблицы выживания, как правило, не одинаковы.
Как мы видели в предыдущем разделе, таблицы выживания и возрастные
таблицы плодовитости, составленные применительно к организмам с
перекрывающимися поколениями, похожи (по крайней мере на первый взгляд)
на те, что были составлены применительно к организмам с
неперекрывающимися поколениями. Когда поколения не перекрывались, мы
могли вычислить основную скорость .размножения {Ro), служившую итоговым
показателем, характеризовавшим конечный результат возрастной динамики
выживания и плодовитости (разд. 4.5.1). Теперь же зададимся следующим
вопросом: можно ли рассчитать какой-либо подобный обобщающий показатель и
тогда, когда поколения перекрываются?
Прежде чем ответить на этот вопрос, необходимо уяснить, что при описании
организмов с неперекрывающимися поколениями значение Ro характеризует два
различных популяционных параметра. .Rq -это среднее число потомков,
оставляемых одной особью в течение всей ее жизни; это, однако, еще и
