Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
"вертикальной"). Как вскоре станет ясно, статическая таблица явно
несовершенна. Основной довод в ее защиту состоит в том, что она подчас
лучше, чем вообще ничего.
Любопытный пример статической таблицы выживания можно позаимствовать из
работы Лоу (Lowe, 1969), посвященной изучению благородных оленей острова
Рам. Как мы уже выяснили, Лоу и его коллеги имели доступ к большей части
погибших в 1957-1966 гг. благородных оленей и могли достоверно определять
их возраст. Скажем, если осмотренный в 1961 г. погибший олень оказывался
шестилетним, то тем самым устанавливалось, что в 1957 г. он уже жил и ему
было два года. Таким образом Лоу сумел в конце концов восстановить
возрастную структуру популяции, существовавшую в 1957 г., а возрастная
структура - это основа статической таблицы выживания. Конечно, возрастной
состав популяции в 1957 г. можно было бы йзу-
Гл. 4. Унитарные н модулярные организмы: нх жнзнь и смерть
211
чить и иным способом - тогда же перестреляв и исследовав всех крупных
оленей (т. е. не телят); однако конечная цель всего проекта состояла в
том, чтобы научиться этих оленей со знанием дела охранять, и поэтому
такой способ был бы, мягко говоря, неуместен. (Заметим, что полученные
Лоу результаты все же не соответствовали общей численности популяции в
1957 г., потому что некоторые павшие олени наверняка истлели раньше, чем
их удалось обнаружить и изучить.)
Первичные данные Лоу по численности и возрастному составу совокупности
самок благородных оленей приведены во втором столбце табл. 4.4.
Вспомним, что эти данные отражают наблюдавшуюся в 1957 г. возрастную
структуру совокупности самок. Их можно использовать в качестве основы при
составлении таблицы выживания, но лишь допустив, что до 1957 г. ни число
ежегодно рождавшихся телят, ни возрастные коэффициенты выживания не
испытывали существенных межгодовых колебаний. Иными словами, придется
допустить, что 59 живших в 1957 г. шестилеток годом ранее (в 1956 г.)
входили в число 78 живших тогда пятилеток, а те в свою очередь в 1955 г.
были среди живших тогда четырехлеток (общим числом 81) и т. д. - короче,
придется предположить, что цифры, приведенные в табл. 4.4, точно такие
же, какие получились бы, сумей мы проследить за существованием отдельной
когорты.
Приняв все эти допущения, можно заполнить столбцы lXy dx и qXi что и было
проделано. Ясно, впрочем, что принятые допущения несостоятельны. В самом
деле, на седьмом году жизни животных оказалось больше, чем на шестом, а
на пятнадцатом- больше, чем на четырнадцатом; отсюда и "отрицательная"
гибель особей, и бессмысленные значения коэффициентов смертности.
Сказанное очень убедительно поясняет, какие опасности подстерегают того,
кто возьмется за составление подобных статических таблиц выживания ,(и
соответственно будет отождествлять кривые возрастного состава с кривыми
выживания).
И тем не менее полученные данные ни в коем случае не бесполезны. Цель Лоу
состояла в том, чтобы получить общее представление о значениях возрастных
коэффициентов выживания оленей до 1957 г. (когда был начат отстрел).
Выявленную кар-
Рис. 4.13. Кривая выживания когорты особей Acacia burkittii в Южной
Австралии, полученная в результате регулярных подсчетов на одних и тех же
участках (подсчитывались акации, взошедшие из семян в 1929 г.). (По
Crisp, Lange, 1976.)
212
Ч. 1. Организмы
Таблица 4.4. Статическая таблица выживания для самок благородного оленя с
о. Рам. Таблица составлена по результатам реконструкции возрастного
состава популяции, имевшего место в 1957 г. (По Lowe, 1969.)
Возраст, годы Число особей возраста X
"Сглаженные" значения
X ах dx 1х dx Чх
1 129 1,000 0,116 0,116 1,000 0,137 0,137
2 114 0,884 0,008 0,009 0,863 0,085 0,097
3 113 0,876 0,048 0,055 0,778 0,084 0,108
4 81 0,625 0,023 0,037 0,694 0,084 0,121
5 78 0,605 0,148 0,245 0,610 0,084 0,137
G 59 0,457 -0,047 - 0,526 0,084 0,159
7 65 0,504 0,078 0,155 0,442 0,085 0,190
8 55 0,426 0,232 0,545 0,357 0,176 0,502
9 25 0,194 0,124 0,639 0,181 0, 122 0,672
10 9 0,070 0,008 0,114 0,059 0,008 0,141
11 8 0,062 0,008 0,129 0,051 0,009 0,165
12 7 0,054 0,038 0,704 0,042 0,008 0,198
13 2 0,016 0,008 0,500 0,034 0,009 0,247
14 1 0,008 -0,023 - 0,025 0,008 0,329
15 4 0,031 0,015 0,484 0,017 0,008 0,492
16 2 0,016 0,009 0,009 1,000
тину можно было затем сопоставить с тем, что происходило после 1957 г.
(по данным, содержащимся в уже обсуждавшейся когортной таблице
выживания). Лоу интересовали не столько отдельные изменения,
происходившие при переходе к каждой последующей возрастной группе,
сколько общие закономерности динамики численности поколения. По этой
причине он "сгладил" происходящие при перемещении вдоль возрастной шкалы
изменения численности возрастных групп ("сглаживанием" затронуты
диапазоны 2-8 и 10-16 лет); смысл "сглаживания" состоял в том, чтобы
добиться монотонного убывания численности в обоих интервалах. Результаты
применения этой процедуры приведены в трех последних столбцах табл. 4.4,
