Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
любой момент времени существует мозаика из незаселенных пятен, пятен с
хищниками и жертвами, численность которых падает, и пятен с возрастающей
численностью жертвы. Такая мозаика способствует поддержанию устойчивых
популяций хищника и жертвы (рис. 9.18, В). Следовательно, пятнистость,
или неоднородность, по-видимому, ведут к стабилизации взаимодействий,
обеспечивая для жертвы последовательность "убежищ во времени".
В природных условиях сходная работа была выполнена у побережья Южной
Калифорнии на морских звездах, которые питаются в скоплениях моллюсков
(Landenberger, 1973, цит. по Murdoch, Oaten, 1975). Сильно поврежденные
хищниками скопления моллюсков подвержены разрушительному воздействию
штормов, что приводит к гибели моллюсков. Морская звезда питается в
скоплении своей жертвы до тех пор, пока жертва не исчезнет. Однако у
моллюсков есть планктонные личинки, которые постоянно заселяют новые
участки и дают начало новым скоплениям. Морские звезды расселяются
гораздо медленнее. Они концентрируются на крупных скоплениях моллюсков
(проявляя агрегирующий ответ) и покидают участок, в котором пища уже
использована, с некоторой задержкой. Таким образом, одни скопления
моллюсков постоянно исчезают, но другие скопления образуются до того, как
до них доберется хищник. Агрегирующее поведение морских звезд дает
возможность исходно небольшим скоплениям моллюсков увеличиться в размерах
и стать более выгодными. Поэтому "игра в прятки" и агрегирующие ответы по
существу неразличимы. Они, без сомнения, одинаково способствуют повышению
устойчивости взаимодействий между хищником и жертвой.
9.10. Поведение, приводящее к агрегированному размещению
Обнаружение кормовых пятен. - Поиск на ограниченной площади. - Пороговый
уровень и время ожидания.
В основе агрегирующих ответов консументов (и вообще их реакций на
скопления) лежат различные виды поведения, которые распадаются на две
обширные категории: поведение, свя-
462
Ч. 2. Взаимодействия
невелика на всей территории
На заштрихованных прямоугольных участках плотность пищевого объекта
высока
Рис. 9.19. Траектории поиска у дроздов (певчего дрозда - Тurdus
philomelos и черного дрозда - Т. merula). Птицы имеют тенденцию
задерживаться в участках с высокой плотностью жертвы (справа), потому что
на этих участках они чаще и более резко изменяют направление движения,
чем на малокорм-иых участках (слева). (По Smith, 1974.)
занное с обнаружением выгодных кормовых пятен, и поведение, включающее
реакции консумента, находящегося в пятне. Первая категория включает все
случаи, в которых хищники воспринимают на расстоянии существование
неоднородности в распределении своих жертв. Например, паразитоида
Callaspidia de-fonscolombei к скоплениям его хозяев - личинок мух-журча-
лок - привлекает запах, который исходит от различных видов тлей, служащих
жертвами мух (Rotheray, 1979).
Во второй категории - реакции консументов в пределах кормовых пятен -
привлекают внимание два главных аспекта поведения. Первый - это изменение
поисковой тактики хищника в ответ на столкновение с отдельным кормовым
объектом. В частности, сразу после поедания жертвы, как правило,
происходит замедление движения хищника и увеличение частоты поворотов; и
то и другое приводит к удержанию хищника вблизи того места, где был
съеден последний кормовой объект ("поиск на ограниченной площади"). Тем
самым консументы проявляют тенденцию задерживаться в кормовых пятнах
высокой плотности (где частые столкновения с жертвами приводят к
замедлению движения и учащению поворотов) и покидать пятна с низкой
плотностью жертв (где хищники движутся быстрее и реже поворачивают). На
рис. 9.19 этот вид поведения показан на примере питающихся на лугу птиц.
В другом случае консументы могут просто быстрее покидать невыгодные, чем
выгодные кормовые пятна. Как раз это и происходит в ситуации, когда
хищная личинка ручейника Plectrocnemia con-spersa, плетущая ловчие сети,
питается личинками хирономид в потоке воды, созданном в лаборатории. В
начале эксперимента ручейник получал в свои сети одну жертву, а в
дальней-
Гл. 9. Поведение хищников
463
шем его рацион составлял ноль, одну или три жертвы в сутки. Среднее время
пребывания в ловчей сети было наибольшим при высокой скорости питания
(Hildrew, Townsend, 1980; Townsend, Hildrew, 1980).
Поведение Plectrocnemia в связи с неоднородным размещением жертвы
содержит также элемент поиска на ограниченной площади; вероятность того,
что личинка будет плести сеть в данном месте, зависит от встречи с
кормовым объектом (который личинка может поймать даже без сети). Рис.
9.20, А показывает, что насытившаяся личинка сразу же начинает строить
сеть, тогда как голодная личинка продолжает перемещаться и скорее всего
покинет пределы пятна. Поэтому в целом с большей вероятностью жертва
будет обнаружена в богатом кормовом пятне (что приведет к постройке
ловчей сети) и в богатом пятне будет поддерживаться высокая скорость
