Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
хотя плотность популяции самой жертвы колеблется под влиянием других
факторов (личинки киноварной моли и крестовника на рис. 10.1, Б). В
некоторых ситуациях популяции хищника и жертвы, вероятно, связаны друг с
другом через сопряженные колебания своих численностей (рис. 10.1, В). И,
наконец, существует много примеров, когда численность популяций хищника и
жертвы колеблется скорее всего независимо друг от друга.
Ясно, что главная задача экологов состоит в том, чтобы понять
закономерности изменений численности популяций в системе хищник - жертва
и объяснить различия между типами
474
Ч. 2. Взаимодействия
динамики. Столь же очевидно и то, что изучая хищника и жертву
изолированно, мы имеем ограниченные возможности разобраться в
закономерностях колебаний их численности. И хищник, и его жертва
существуют как части многовидовых систем, в которых все виды подвержены
влиянию условий среды. К этим более сложным проблемам мы вернемся в гл.
15, однако как и всегда в науке при изучении любого сложного процесса
целесообразно и поучительно выявить все то, что мы можем узнать,
пренебрегая сложностью и сосредоточившись только на взаимодействиях между
умозрительно изолированными компонентами- в данном случае, популяциями
хищника и жертвы. Итак, в этой главе мы будем иметь дело с последствиями
взаимодействий в системе хищник-жертва для динамики исследуемых
популяций.
В первую очередь наш подход будет основан на использовании простых
моделей, которые помогают выявить эффекты, возникающие благодаря
различным компонентам взаимодействий. Затем в каждом случае мы рассмотрим
данные полевых наблюдений, чтобы определить, насколько эти данные
подтверждают или отвергают выводы, полученные с помощью моделей. На самом
деле простые модели приносят наибольшую пользу в тех случаях, когда их
предсказания не согласуются с полевыми данными - это справедливо до тех
пор, пока мы не выявили причину несоответствия. Подтверждение
предсказаний модели означает остановку в исследовании; опровержение с
последующим объяснением означает движение вперед.
В заключительном разделе главы (10.8) мы перейдем от общего анализа
динамики системы хищник-жертва к специальным проблемам, связанным с
деятельностью человека, в ходе которой он сам выступает в роли хищника по
отношению к выбранной им для использования популяции. Мы рассмотрим
проблемы, связанные со сбором урожая, или изъятием животных из природных
популяций.
10.2. Основные модели динамики в системах хищник-жертва и растение -
растительноядное животное: тенденция к появлению циклических колебани й
Попытки анализа причин, определяющих динамику систем хищник-жертва,
привели к появлению двух групп математических моделей. В моделях одной из
этих групп, созданных на основе работ Николсона и Бейли (Nicholson,
Bailey, 1935) для моделирования взаимодействий между хозяином и
паразитои-дом с дискретным размножением, применяются конечно-разностные
уравнения. Эти модели подвергались сравнительно стро-
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы
475
гой математической обработке; они рассматриваются в обзорах Хасселя
(Hassell, 1978) и Бигона и Мортимера (Begon, Mortimer, 1981). Во второй
группе, которую мы также рассмотрим здесь, используются дифференциальные
уравнения и делается упор на простые графические модели (вслед за
Rosenzweig, MacArthur, 1963).
10.2.1. Модель Лотки-Вольтерры
Уравнения Лотки-Вольтерры для жертвы и для хищника. - При изучении
свойств модели полезно провести изоклины.- Модель дает бесконечные,
нейтрально устойчивые колебания численности, которые обусловлены присущей
популяциям хищник-жертва тенденцией к сопряженным осцилляциям.
Простейшая модель, основанная на дифференциальных уравнениях, названа
(как и модель межвидовой конкуренции) по имени ее создателей,
исследователей Лотки и Вольтерры (Lotka, 1925; Volterra, 1926). Эта
модель крайне упрощена, но она полезна в качестве отправной точки. Модель
состоит из двух компонентов: С - численность популяции консумента (-
хищник) и N - численность или биомасса популяции жертвы или растений.
Для начала можно предположить, что в отсутствие консументов популяция
жертвы будет расти экспоненциально:
Но жертвы уничтожаются хищниками со скоростью, которая определяется
частотой встреч хищника с жертвой, а частота встреч возрастает по мере
увеличения численностей хищника (С) и жертвы (N). Однако точное число
встреченных и успешно съеденных жертв будет зависеть от эффективности, с
которой хищник находит и ловит жертву, т. е. от аг - "эффективности
поиска" или "частоты нападений" (гл. 9). Таким образом, частота
"успешных" встреч хищника с жертвой и, следовательно, скорость поедания
жертвы будет равна a'-C-N и, в целом:
В отсутствие пищи отдельные особи хищника теряют в весе, голодают и
гибнут (гл. 8). Предположим, что в рассматриваемой модели численность
популяции хищника в отсутствие пищи вследствие голодания будет
уменьшаться экспоненциально:
