Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
котором дисперсия и среднее значение равны) оказывается агрегированным.
(По Мопго, 1967.)
Участок Средняя плотность, число кладок на сегмент Число кладок яиц
на растении Сравнение по тесту %2 наблюдаемых распределений с
пуассоновским при одном и том же среднем
среднее дисперсия
1 0,398 2,42 6, 16 Р< 0,001*
2 0,265 2,09 22,40 Р < 0,001 *
3 0,084 .1,24 5,09 Р < 0,001 *
4 0,031 0,167 0,247 Р ]> 0,05**
5 0,112 0,53 1,47 Р<0,01*
6 0,137 1,97 18,76 Р < 0,001*
7 0,175 0,62 3,55 Р< 0,001*
8 0,112 0,34 0,90 Р < 0,05*
* Кладки яиц размещены более скученно, чем при случайной откладке. **
Распределение кладок не отличается от случайного.
нельзя отнести к агрегирующему ответу (т. е. это не связано с реакцией на
"плотность жертвы"). Капустная тля (Brevicori-пе brassicae) образует
скопления на двух уровнях (Way, Cam-mell, 1970). Изолированные нимфы
быстро собираются в большие группы на поверхности одного листа, а
популяции на отдельном растении стремятся расположиться на отдельных
листьях. Скопления на уровне целого растения можно наблюдать в тех
случаях, когда бабочка Cactoblastis cactorum нападет на кактусы опунции
(Opuntia inermis и Opuntia stricta) (Monro, 1967). Самки бабочек
откладывают яйца кучками, по 70-90 яиц в каждой; как видно из табл. 9.2,
размещение групп яиц на растениях высоко агрегированное.
Существование скоплений растительноядных животных создает "частичные
убежища" для растений таким же по сути образом, как и агрегирующий ответ,
т. е. вызывая неравномерное распространение поражающего эффекта. Если
капустная тля нападает только на один лист четырехлистного растения
капусты (что в действительности и происходит), то остальные три листа
выживают, но если то же самое количество тлей равномерно распределится по
четырем листьям, то все четыре листа будут уничтожены (Way, Cammell,
1970). И когда Cactoblastis нападает на заросли опунции, "неожиданно"
большое число растений остается неповрежденным (Monro, 1967; табл. 9.2).
Агрегирующее поведение растительноядных насекомых обеспечивает защиту
некоторому числу капустных листьев
Гл. 9. Поведение хищников
45?
и растений опунции. Такие частичные убежища также способствуют
поддержанию устойчивости динамики взаимодействующих популяций.
9.8. Идеальное свободное распределение: агрегация и интерференция
Идеальное свободное распределение; равновесие между силами притяжения и
отталкивания. - "Равномерное" распределение.
Консументы, по-видимому, стремятся сконцентрироваться в выгодных (часто с
высокой плотностью жертвы) кормовых пятнах, где их ожидаемая скорость
потребления пищи будет самой высокой. Также мы выяснили (в разд. 9.6),
что консумен-' ты склонны конкурировать и мешать друг другу, снижая тем:
самым скорость потребления пищи каждой особью. Из этого следует, что
первоначально наиболее выгодные пятна очень-быстро становятся менее
выгодными, потому что привлекают много консументов. На самом деле может
оказаться, что эти пятна с высокой плотностью жертвы менее выгодны, чем
пятна* с более низкой плотностью, с самого начала привлекающие меньшее
количество консументов. Мы можем ожидать, что? вследствие этого
консументы будут перераспределяться.
Было высказано предположение, что, если консументы до>-бывают пищу
оптимальным способом, то процесс перераспределения будет продолжаться до
тех пор, пока выгодность всех кормовых пятен не станет одинаковой
(Fretwell, Lucas, 1970;; Parker, 1970). Это должно произойти потому, что,
до тех пор пока существуют различия в выгодности кормовых пятен,
консументы будут покидать менее выгодные пятна и переходить на более
выгодные. Возникающее в результате этого процесса размещение Фретуэлл и
Лукас назвали идеальным свободным: размещением: консументы "идеальны" в
своем умении оценивать выгодность и "свободны" в перемещении от одного
пятна к другому. Обратите внимание на то, что при идеальном свободном
размещении по причине одинаковой выгодности всех пятен все консументы
потребляют корм с одинаковой скоростью. Однако* в разных случаях
размещение особей в деталях будет меняться, так как оно зависит от
конкретной природы, а также и интеш-сивности конкуренции и интерференции
среди консументов; ?
Существует несколько простых случаев, в которых размещение консументов,
по-видимому, соответствует идеальному свободному размещению (рис. 9.16).
Кроме того, существует много примеров, где соответствие выражено крайне
слабо, скорее всего оттого, что консументы и не "идеальны", и не
"свободны". Важным, однако, является более общий вопрос, заключающийся в
том, что размещение консументов по кормовым пят~
458
Ч. 2. Взаимодействия
s
0
1 л с;
vS
го
Is
? > m 2
ю
JS 1
о
5
S
Т
О
J______1- - I
7 8 9
Время, мин
-L
±
10 11 12 13 14 15 16
^ ° ГО ^
I 5
Я о
Ш Z-
О. J
С ^
5*8
Ю н 3 1
о
с
¦и
5
з-
0
ПТГ|+1
1 I 1
10 11 '12 13 14 15
Время, мин
Рис. 9.16. Колюшки (небольшая рыба) размещаются в соответствии с моделью
