Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
хищник должен в течение периода добывания пищи максимизировать общую
скорость получения энергии. При этом хищник будет максимизировать среднюю
скорость получения энергии в целом за период питания. На самом деле
получаемая энергия поступает неравномерно, потому что пища распределена
отдельными пятнами и вследствие этого хищник будет периодически
перемещаться от пятна к пятну; во время перемещения он не получает
энергию. Но как только он окажется в кормовом пятне, он будет получать
энергию в соответствии с зависимостью, изображенной кривыми на рис. 9.21,
А. Вначале скорость получения энергии высока, но со временем,, по мере
истощения ресурса, скорость ее постепенно снижается. Конечно, скорость
зависит от исходного количества ресурса в пятне (т. е. его продуктивности
или выгодности) и от эффективности поведения и мотивации хищника (рис.
9.21, А).
Рассматриваемую проблему можно сформулировать следующим образом: в какой
момент хищник должен покинуть кормовое пятно? Если бы он покидал все
пятна сразу, после того как попадал в них, то большую часть своего
времени он тратил бы на перемещения между кормовыми пятнами и общая
скорость добывания пищи была бы низкой. Следовательно, оптимальным должно
быть некоторое промежуточное значение времени пребывания в пятне. Кроме
того, по-видимому, ясно, что оптимальное время пребывания должно быть
больше для более выгодных пятен и оно должно зависеть от выгодности среды
в целом.
В качестве примера рассмотрим консумента на рис. 9.21, Б, Он питается в
среде, где пища распределена неравномерно и отдельные кормовые пятна
имеют большую пищевую ценность, чем другие. Среднее время перехода от
пятна к пятну равно tt. Этот промежуток, следовательно, является тем
временем, через которое консумент может в среднем обнаружить очередное
кормовое пятно, после того как он покинул предыдущие. Представим, что
консумент на рис. 9.21, Б, добрался до некоторого среднего для данных
условий кормового пятна, и, следовательно, питается в соответстви со
средней кривой выедания. Для
ше наклон), чем промежуточная продолжительность (50пт), которой
соответствует линия, касательная к кривой. Поэтому 5опт - это оптимальное
время пребывания в пятне, обеспечивающее максимальную скорость получения
энергии. Хищник должен покидать все пятна при одной и той же скорости
получения энергии (наклон линии ОР). В. Малопродуктивные кормовые пятна
будут оставлены хищником через более короткое время, чем
высокопродуктивные. Г. Хищник будет покидать пятна тем быстрее, чем
меньше время перехода от одного пятна к другому. Д. Хищник будет быстрее
покидать пятна при более высоком среднем уровне продуктивности среды, чем
при более низком.
30*
468
Ч. 2. Взаимодействия
тего чтобы добывать пищу оптимально, консумент должен максимизировать
свою скорость получения энергии не только за период пребывания в кормовом
пятне, а за весь период с момента ухода из последнего пятна (т. е. для
периода tt + sf где s - время пребывания в пятне).
Если консумент быстро покинет кормовое пятно, то этот период будет
коротким (/* + sKP. на рис. 9.21,5). Но при этом он соответственно
получит мало энергии (5КР.). Скорость получения энергии (за весь период
tt + s) будет задана наклоном отрезка OS [т. е. EKPJ (tt + sKP.)]. Вместе
с тем если консумент задержится в пятне надолго (5ДЛ.), то он получит
гораздо больше энергии (?дЛ.); но в целом скорость получения (наклон
отрезка OL) изменится мало. Для того чтобы максимизировать скорость
получения энергии за период tt + s, необходимо добиться максимального
значения наклона отрезка, соединяющего точку О с кривой потребления. Это
достигается просто проведением касательной к кривой (линия ОР на рис.
9.21, 5). Провести прямую из точки О еще круче и так, чтобы она
пересекала кривую, невозможно, и поэтому время пребывания, полученное с
помощью касательной, является оптимальным (sonT).
Таким образом, оптимальным решением для консумента на рис. 9.21, Б будет
уход из данного пятна в тот момент, когда скорость потребления пищи равна
(определена с помощью касательной) наклону отрезка ОР, т. е. он должен
покинуть кормовое пятно в точке Р. В действительности Чарнов, Паркер и
Стюарт обнаружили, что консумент с оптимальным поведением должен покидать
все кормовые пятна независимо от их выгодности при одной и той же
скорости потребления пищи (т. е. при постоянной "пороговой ценности").
Такая скорость потребления задается наклоном касательной к средней кривой
потребления (как на рис. 9.21, Б), и, таким образом, эта величина будет
максимальной средней скоростью в целом для данных условий.
Рассмотренная модель, следовательно, подтверждает положение о том, что
оптимальное время пребывания должно быть больше в более продуктивных
пятнах (рис. 9.21,5). Кроме того, для наименее продуктивных пятен (где
скорость потребления никогда не достигает величины наклона отрезка ОР)
время пребывания должно равняться нулю. Из модели также следует, что все
