Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
питания (что уменьшает вероятность оставления сети личинкой). Эти два
вида поведения обеспечивают агрегирующий ответ в естественных условиях в
ручье на протяжении большей части года (рис. 9.20, ?).
Различие в частоте, с которой личинка покидает кормовые пятна с высокой и
низкой выгодностью, достигается разными способами; два из них представить
себе не трудно. Хищник покидает пятно, если скорость его питания падает
ниже порогового уровня или же по истечении определенного промежутка
времени (время ожидания) он не поймает никакой жертвы. Какой бы из этих
механизмов ни использовался или если на самом деле хищник просто
использует поиск на ограниченной площади, результат будет одним и тем же:
отдельные хищники будут дольше задерживаться в более выгодных кормовых
пятнах и, следовательно, в этих пятнах будет находиться больше хищников.
9.11. Использование кормовых пятен с точки зрения оптимального добывания
пищи
Преимущества, получаемые хищником, который больше времени проводит в
высококормных пятнах, очевидны. Однако детальное изучение времени
пребывания в различных кормовых пятнах представляет собой сложную задачу,
поскольку это время зависит от точной оценки различий в выгодности
(кормно-сти) пятен, средней выгодности среды в целом, расстояния между
пятнами и т. д. Эту проблему изучали довольно подробно с позиции теории
оптимального добывания пищи. В частности, значительный интерес вызвала
очень распространенная ситуация, в которой сами питающиеся животные
уменьшают ресурсы кормового пятна, снижая тем самым со временем его
464
Ч. 2. Взаимодействия
Сытые (л- 38}
Голодные ( п -42)
и
о
X
X
<и
с.
о
5
т
X
с.
о
СГ
1,0 г- 30 мин Активные перемещения
0,5
Время, ч
Рис. 9.20. А. Попав в кормовое пятно, личинка Plectrocnemia conspersa
пятого возраста, которая встречает и съедает хирономиду, тотчас же
прекращает поиск и начинает постройку ловчей сети. Хищники, которые не
встретили жертву в течение 30 мин эксперимента, ведут более активный
поиск, поэтому с большей вероятностью покинут пятно.
выгодность. Из многочисленных примеров можно вспомнить хищных насекомых,
уничтожающих своих жертв на отдельном листе, и пчел, высасывающих из
цветка нектар.
9.11.1. Теорема о пороговой ценности
Когда хищник должен покидать пятно, в котором исчерпываются ресурсы? -
Способ максимизации общего поглощения энергии.- Предсказания на основе
теоремы о пороговой ценности.
Чарнов (Charnov, 1976b) и Паркер и Стюарт (Parker, Stuart, 1976)
предложили сходные модели, позволяющие предсказать поведение консумента,
питающегося оптимально в та-
Гл. 9. Поведение хищников
46&
Апрель 1974 г.
О 10 20 30 50
Июнь 1974 г.
4 3-2 1
щШ
сд
0 5 10 15 +
Октябрь 1974 ,г.
Ш
0 6 12 18 "Г
Февраль 1975 г.
0 10 20 30 +
О 10 20 30 +
Апрель 1975 г.
О 10 20 30 +
Биомасса жертв в пробе, мг сухой массы
Рис. 9.20. Б. Совокупные ответы личинок веснянок пятого возраста в разные
сезоны, представленные как зависимость среднего числа хищников от общей
биомассы личинок хирономид и весиянок в пробе площадью 0,0625 м2, взятой,
на дне ручья (л=40). (По Townsend, Hildrew, 1980; Hildrew, Townsend,
1980.)
ких ситуациях. Было показано, что оптимальное время пребывания в кормовом
пятне должно определяться исходя из скорости получения энергии хищником в
тот момент, когда он покидает пятно ("пороговая ценность" пятна). Чарнов
назвал этот результат "теорема о пороговой ценности". Предложенные мо-
466
Ч. 2. Взаимодействия
Вход в пятно
^ - Высокопродуктивное пятно и (или)
высокая эффективность добывания пищи
_ - Низкопродуктивное пятно и (или)
низкая эффективность добывания пищи
Высокопродуктивное пятно и (или) высокая эффективность добывания пищи
Низкопродуктивное пятно и (или) низкая эффективность добывания пищи
Время - "
Рис. 9.21. Теорема о пороговой ценности. А. Когда хищник попадает в
кормовое пятно, скорость получения им энергии вначале высока (особенно в
высокопродуктивных пятнах или там, где высока эффективность добывания
пищи хищником), но со временем, по мере того как пятно истощается, эта
скорость падает. Кривая совокупного получения энергии достигает
асимптоты. Б. Выбор возможностей для хищника. Сплошная кривая
представляет собой совокупную энергию, полученную в пятне средней
продуктивности, a it - среднее время перемещения от одного пятна к
другому. Скорость получения энергии (которая должна быть максимизирована)
- это количество полученной энергии, отнесенное к общему времени, т. е.
наклон отрезка, проведеииого из начала координат до пересечения с кривой.
Как кратковременное (наклон" =?кр/(tt+Sкр), так и длительное [наклон-
EAn(tt-jrS^)} пребывания хищника в кормовом пятне приводят к более низкой
скорости получения энергии (меиь-
Гл. 9. Поведение хищников
467
дели были выражены в математической форме, ио их наиболее важные
особенности графически показаны на рис. 9.21.
Основное положение модели заключается в том, что питаю-щийся оптимально
