Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
степени риска быть съеденными располагаются следующим образом:
I>II>III>IV = У^Нет риска.
По-видимому, этот риск видоизменяет поведение нимф так, что они стремятся
(как в лаборатории, так и в природных условиях) избегать центральных
участков водных масс, где наблюдается самая большая концентрация взрослых
особей. И действительно, Си обнаружил, что по относительной степени
избегания стадии располагались так:
1>11>111>1У = У~Нет избегания.
Однако в этих центральных участках наблюдается самая высокая концентрация
пищевых объектов для нимф. Поэтому у нимф I и II возрастов скорость
потребления пищи в присутствии взрослых особей понижена, что объясняется
их поведением, связанным с избеганием хищника. Исключение составляют
нимфы V возраста. Другими словами, у младших нимф наблюдается более
низкая по сравнению с максимальной скорость потребления пищи, но
повышенная выживаемость, связанная с избеганием выедания.
Влияние хищников, видоизменяющих пищедобывательное поведение солнечных
окуней, исследовали также Вернер с коллегами (Werner et al., 1983а). Они
оценивали чистое потребление энергии при питании в трех различных
лабораторных местообитаниях- в открытой воде, среди водных растений и на
ровном дне-и, кроме того, исследовали, как изменяется плотность жертв в
сходных естественных местообитаниях в озере в зависимости от сезона
(Werner et al., 1983а). После этого авторы могли предсказать время,
которое потребуется рыбам для того, чтобы переключиться с одного
местообитания на другое при условии, что общая чистая прибыль энергии
максимизируется. В отсутствие хищников солнечные окуни всех трех
размерных групп вели себя в соответствии с прогнозом (рис. 9.4). Но в
следующих полевых экспериментах, на этот раз в присутствии хищного
большеротого черного окуня, мелкие солнечные окуни питались только в
зарослях водной растительности (рис. 9.5; Werner et al., 1983 b). Там они
были в относительной безопасности, но скорость получения энергии при этом
была значительно ниже максимальной. В отличие от них более крупные особи
солнечного окуня почти не подвергались нападению большеротых окуней и
продолжали питаться в соответствии с прогнозами теории оптимального
добывания пищи. Сходным образом, у некоторых видов рыб, питающихся
зоопланктоном, время
А
Открытая вода
Июль
Авг.
Сент.
Июль
Авг.
Сент.
N
| м I ¦
J_________L
15 31 15 31 15 30
Июль Авг. Сент.
Рис. 9.4. Сезонные изменения: А - предсказанных значений рентабельности
среды (чистая скорость получения энергии) и Б - фактическое соотношение
категорий пищи, полученной в каждом местообитании солнечными окунями
(Ьеро-mis macrochirus) трех размерных классов. Рыбоядные хищники
отсутствуют. (На рис. Б данные по "растительности" не приведены,
поскольку рыбы всех размерных классов получают из этого местообитания
только 8-13% пищи.) Между кривыми на рис. А и Б наблюдается хорошее
соответствие. (По Werner et al., 1983а.)
Гл. 9. Поведение хищников
439
Б присутствии ХИЩНИКОЕ
питания ограничено в основном сумеречными периодами, т. е. тем временем,
когда скорость потребления пищи должна быть, вероятно, относительно
низкой, но когда риск быть съеденными рыбами и птицами сильно понижен
(Townsend,
Winfield, 1985). У ржанок, за которыми наблюдали на пастбищах,
эффективность добывания пищи снижалась, после того как к их стаям
присоединялись клептопа-разитические чайки (т. е. чайки, которые воровали
у ржанок корм). По-видимо-му, клептопаразитизм ограничивает время,
которое ржанки могут уделить поиску и обработке выгодных жертв (Thompson,
1983;
Thompson, Barnard, 1984).
В совокупности работы, выполненные на клопах-гладышах, рыбах и птицах,
иллюстрируют некоторые очень важные общие моменты. Стратегия добывания
пищи является неотъемлемой частью поведения животного. Эта стратегия в
значительной степени зависит от давления отбора, ведущего к максимизации
эффективности питания, но на нее также могут влиять другие, возможно
противоречивые, потребности.
И наконец, стоит упомянуть еще об одном обстоятельстве. Те места, которые
животные населяют, в которых они наиболее многочисленны и которые они
выбирают для добывания пищи, являются основными компонентами их
"реализованной ниши". В гл. 7 мы видели, сколь существенно реализованная
ниша может быть ограничена конкурентами. В данном разделе мы видим, что
она может быть также сильно ограничена хищниками.
Доля корма, получаемого рыбами из растительности
Рис. 9.5. В отличие от рис. 9.4 на этом рисунке показана ситуация, когда
присутствовали большеротые черные окуии, поедающие мелких солнечных
окуней; в таком случае многие солнечные окуни добывали пищу в зарослях
водных растений, где они находили защиту от хищников. (По Werner et al.,
1983b.)
440
Ч. 2. Взаимодействия
9.5. Функциональные ответы: скорость потребления и плотность пищи
Функциональный ответ - это зависимость скорости потребления пищи и от ее
плотности.
Одним из наиболее существенных обстоятельств, которое, безусловно, имеет
