Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
важно избежать встречи с хищниками, что они питаются в том месте и в то
время, где вероятность нападения хищника ниже; вследствие этого они
добывают пищу менее эффективно, чем могли бы. Во-вторых, и это особенно
важно, для многих консументов (особенно растительноядных и всеядных)
эффективное получение
Гл. 9. Поведение хищников
431
энергии может быть не столь существенно, как получение некоторых других
компонентов пищи (например, азота); может быть и так, что для животного
важнее всего получать смешанную и сбалансированную пищу. В таких случаях
значение теории оптимального добывания пищи ограниченно. Однако в
ситуациях, где допущение о максимизации получаемой энергии применить
можно, теория оптимального добывания пищи позволяет лучше понять значение
тех "решений", которые принимает добывающий пищу хищник (см. обзоры:
Krebs, 1978; Townsend, Hughes, 1981; Krebs et al., 1983).
Обычно прогнозы пищедобывательного поведения, сделанные в соответствии с
теорией оптимального добывания пищи, основаны на математических моделях,
разработанных экологами-теоретиками, которые всеведущи ("всё знающие") в
том, что касается их модели экосистемы. Отсюда возникает вопрос -
необходимо ли реальному добывающему себе пищу животному быть таким же
всеведущим и математически подготовленным для того, чтобы выбрать
соответствующую оптимальную стратегию? Конечно же, нет. В теории просто
говорится о том, что если существует такой хищник, который каким-то
образом (любым образом) совершает правильные действия при соответствующих
обстоятельствах, то этому хищнику будет благоприятствовать естественный
отбор. Он будет экономно использовать пищу и получать энергию и благодаря
этому будет иметь достаточно времени и энергии для успешного размножения.
В конечном счете он оставит более многочисленное потомство, чем другие
хищники; и если его способности наследуются, то в ходе эволюции они
должны распространиться во всей популяции.
Теория оптимального добывания пищи не указывает нам точно, как добывающий
пищу хищник должен принимать правильные решения, и от него не требуется
выполнения расчетов, подобных тем, которые делает исследователь с помощью
модели. Наряду с оптимизационными существует группа "механистических"
моделей, предназначенных для объяснения поведения консумента как
комплекса фиксированных действий и врожденных реакций на ключевые стимулы
из окружающей среды. Таким образом, с помощью механистических моделей
делается попытка показать, как хищник, не будучи всеведущим, может тем не
менее управлять своими ответами на ограниченную информацию об окружающей
среде, пользуясь "приблизительными правилами поведения", и благодаря
этому пользоваться стратегией, которой благоприятствует естественный
отбор. Но именно теория оптимального добывания пищи предсказывает природу
такой стратегии.
432
Ч. 2. Взаимодействия
9.3.1. Модель широты спектра питания - "поиск и обработка"
Преследовать или не преследовать? - Универсалы и специалисты. -
Специализация должна быть сильнее выражена в более продуктивной среде. -
Обилие невыгодной жертвы не имеет значения.
Мак-Артур и Пианка (MacArthur, Pianka, 1966) в первой статье по теории
оптимального добывания пищи попытались понять, что определяет ширину
спектра питания в конкретных условиях. Впоследствии их модель была
преобразована и приобрела более строгую алгебраическую форму, в
особенности благодаря работам Чарнова (Charnov, 1976а). Мак-Артур и
Пианка считали, что для получения пищи любой хищник должен расходовать
время и энергию сначала на поиск своей жертвы, а затем на ее обработку
(т. е. преследование, поимку и поедание). Поиск ограничен и до некоторой
степени направлен на определенные типы жертв, но тем не менее во время
поиска хищник может встретиться с самыми разнообразными пищевыми
объектами. Поэтому Мак-Артур и Пианка предположили, что ширина спектра
питания зависит от реакций хищников только при встрече с жертвой.
Универсалы преследуют (и затем могут поймать и съесть) значительное число
встреченных жертв; специалисты продолжают поиск, пока не встретят жертву
определенного, предпочитаемого ими типа.
Для любого консумента "проблема" заключается в следующем: если он
специалист, то он будет преследовать только выгодных жертв, но при этом,
разыскивая их, он может потратить много времени и энергии; если же хищник
универсал, то он будет проводить в поиске сравнительно немного времени,
но будет преследовать как выгодных, так и невыгодных жертв. Оптимально
питающийся хищник должен, таким образом, уравновешивать все за и против,
чтобы максимизировать общую скорость получения энергии. Мак-Артур и
Пианка так сформулировали эту проблему. Если хищник уже включил в состав
своей пищи определенное число выгодных пищевых объектов, то должен ли он
расширять свою диету (и тем самым уменьшать время поиска), включая в пищу
следующий по степени выгодности объект?
Мы можем обозначить этот "следующий по степени выгодности" объект как f-
