Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
й. Тогда его выгодность будет равняться Ei/hi, где Ег - содержание в нем
энергии, а Лг- -время его обработки. Кроме того, имеются еще величины ЕЩ
- средняя выгодность диеты "данного" состава (т. е. диеты, которая
включает все типы жертв более выгодные, чем i-й, но не включает сам i-й
тип) и s - среднее время поиска для данной диеты. Если хищник преследует
жертву i-ro типа, то ожидаемая скорость получения энергии равняется
Ei/hi. Но если он игнорирует этот тип жертвы, преследуя при этом все
объекты, которые более
Гл. 9. Поведение хищников
433
выгодны, то можно ожидать, что время поиска возрастет на величину s,
после чего ожидаемая скорость получения энергии будет равна E/h. Общее
время, затраченное в последнем случае, равно 5 + й, и, таким образом,
ожидаемая общая скорость получения энергии будет равняться E/(s+Ji).
Наиболее выгодной, т. е. оптимальной для хищника, будет такая стратегия,
при которой он будет преследовать i-ю жертву только в том случае, если
Ei/hi>E/(s+h). (9.1)
Другими словами, хищник должен продолжать расширять свою диету за счет
менее выгодных жертв до тех пор, пока соблюдается условие, заданное
уравнением 9.1 (т. е. до тех пор, пока увеличивается общая скорость
получения энергии). Это поведение будет вести к максимизации скорости
получения им энергии, Е1(з + Ъ).
Из такой модели оптимальной диеты вытекают несколько следствий.
1) Хищники, у которых время обработки обычно короче, чем время поиска,
должны быть универсалами, потому что они могут за короткое время съесть
уже найденную жертву и сразу начать искать другую. (Другими словами, мало
и, следовательно, EJhi велико для широкого набора типов жертв, тогда как
s велико и, следовательно, E/(s + h) мало даже при широком спектре
питания.) Подтверждением этого предположения может служить широкий спектр
питания насекомоядных птиц, которые собирают свой корм среди листвы.
Поиск при этом всегда отнимает какое-то время, но обработка мелких,
неподвижных насекомых происходит очень быстро и почти всегда успешно.
Таким образом, эти птицы всегда что-нибудь получают, но по существу
ничего не тратят, поедая уже обнаруженную жертву, а общая выгодность
благодаря широкой диете максимизируется.
2) В противоположность этому хищники, у которых время обработки
относительно велико по сравнению со временем поиска, должны быть
специалистами. Это можно понять из следующего замечания: если s всегда
мало, то E/(s + 7i) не намного меньше, чем E/h. Таким образом,
максимизация ЕЦвЛ-Л)-это почти то же самое, что и максимизация E/h,
достигаемая включением в диету только самых выгодных объектов питания.
Львы, например, более или менее постоянно держатся неподалеку от своих
жертв, так что время поиска в этом случае незначительно; однако время
обработки и особенно время преследования могут быть велики (и требуют
значительного расхода энергии). Поэтому львы специализируются на тех
жертвах, которых легче всего преследовать: молодняк, покалеченные или
старые особи.
3) При прочих равных условиях состав диеты хищника должен быть более
широким в непродуктивной (где объекты пита-
434
Ч. 2. Взаимодействия
ния относительно редки и s относительно велико), чем в продуктивной среде
(s мало). Это положение хорошо подкрепляется двумя примерами, которые
приведены на рис. 9.3: в экспериментальных условиях как у ушастого окуня
(Lepomis macrochirus), так и у большой синицы (Parus major) при более
высокой плотности корма спектр питания был уже.
4) Возможно, что наиболее интересное следствие из модели может быть
получено при анализе условия (9.1) для включения i-й жертвы в состав
диеты. Включение зависит от ее выгодности (Ei/hi) и, кроме того, от
выгодности уже вошедших в состав диеты жертв (Е/Л). Оно зависит также от
времени поиска включенных в пищу объектов (§) и, таким образом, от их
обилия. Но решение хищника не зависит ни от времени поиска i-й жертвы, su
ни, следовательно, от ее обилия или частоты, с которой хищник с ней
встречается. Другими словами, хищники должны специализироваться тогда,
когда выгодные типы пищи многочисленны и (или) велики различия в
выгодности, и жертвы должны поедаться безвыборочно тогда, когда выгодные
категории редки и (или) различия в выгодности незначительны. Но хищники
должны игнорировать недостаточно выгодные виды пищи независимо от их
обилия.
Вернувшись к примерам на рис. 9.3, мы можем видеть, что оба они относятся
к ситуациям, когда, согласно модели оптимального питания, наименее
выгодные жертвы должны действительно полностью исключаться из состава
диеты. Пищевое поведение представленных на рис. 9.3 животных было очень
близким к этому прогнозу, но в обоих случаях животные постоянно
потребляли менее выгодные виды пищи чаще, чем ожидалось. Такое
несоответствие в реальной жизни обнаруживается довольно часто, и причин
тому достаточно (Krebs, McCleery,
1984). Обобщая эти причины, отметим, что животные не всеведущи. Важно,
однако, понимать, что модель оптимального состава диеты не обязательно
