Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
на рис. 9.7, связан с тем, что уровень выхода кривой на плато (и
соответственно время обработки) был примерно одинаковым для паразитоидов
разного возраста; но скорость, с которой этот уровень достигается, у
молодых наездников был гораздо ниже. Это свидетельствует о более низкой
"эффективности поиска" у более молодых паразитоидов, или, что то же
самое, более низкой "частоте нападения". При низкой плотности популяции
хозяев они откладывают яйца реже, чем более взрослые паразитоиды; но при
высокой плотности хозяева настолько доступны, что даже более молодые
наездники ограничены лишь временем обработки. Следовательно, форму кривой
функционального ответа типа 2 можно описать только с помощью величин
времени обработки (определяющего уровень, к которому приближается кривая)
и частоты нападений (определяющей скорость приближения кривой к
максимальному уровню).
Мы можем более точно вывести зависимость Ре (число жертв, съеденных
хищником за время поиска, Ts) от N, плотно-
Гл. 9. Поведение хищников
443
сти популяции жертв (Holling, 1959). И действительно, Ре растет с
увеличением времени, которое можно затратить на поиск, Ре растет также с
увеличением плотности популяции жертвы и эффективности поиска или частоты
нападений хищника а\ Таким образом,
Pe = a'-TS'N. (9.2)
Однако время поиска будет меньше, чем общее время Т, потому что часть его
тратится на обработку жертв. Поэтому если 7\- это время обработки каждой
жертвы, то 7VPe - общее время, затраченное на обработку, и
TS~T - Th' Рс.
Подставляя это выражение в уравнение 9.2, мы имеем
Ре = а'-(Т-Тн-Ре)-М9
или, после преобразований,
р ... a'-N'T . (9 3)
1 + a'-T/j-N '
Это уравнение описывает функциональный ответ типа 2 и известно под
названием "дисковое уравнение" Холдинга, потому что Холдинг впервые
экспериментально получил ответ типа 2, поручив ассистенту с завязанными
глазами подбирать ("охотиться" на) кружочки наждачной бумаги. Обратите
внимание, что уравнение дает число жертв, съеденных за определенный
период времени Ту и что плотность популяции жертвы (N) в течение этого
периода считается постоянной. В экспериментах это условие иногда можно
соблюдать, восполняя убыль съеденных жертв; но если хищник снижает
плотность популяции жертв, то в этом случае требуются гораздо более
сложные модели. Такие модели описаны Хасселем (Hassell, 1978), который
обсуждает также методы оценки частоты нападений и времени обработки по
рядам эмпирических данных.
Было бы неверно считать, что наличие времени обработки является
единственным или исчерпывающим объяснением для всех функциональных
ответов типа 2. Например, если выгодность жертвы на самом деле меняется,
то при высокой плотности популяции жертв число их в рационе, несмотря на
высокую степень выгодности, может снижаться - (Krebs et al., 1983) или же
при высокой плотности жертв хищник может стать нерешительным и охотиться
менее эффективно.
9.5.2. Функциональный ответ типа 1
Пример функционального ответа "типа 1" приведен на рис. 9.8, где показана
скорость, с которой Daphnia magna потребляет дрожжевые клетки при разной
плотности взвеси (Rigler, 1961).
444
Ч. 2. Взаимодействия
Рис. 9.8. Функциональный ответ типа 1 Daphnia magna на различную
концентрацию дрожжей Saccharomyces cerevisiae. (По Rigler, 1961.)
С увеличением плотности скорость потребления линейно растет, достигая
максимального значения, а в дальнейшем независимо от увеличения плотности
остается на максимальном уровне. Такая зависимость наблюдается потому,
что дрожжевые клетки извлекались дафниями из постоянного объема воды,
омывающей фильтрующий аппарат, и, таким образом, количество полученной
пищи с ростом концентрации взвеси возрастало линейно. Однако при
концентрации клеток выше чем 105 в 1 мл дафнии не в состоянии
проглатывать (т. е. обрабатывать) все отфильтрованные частицы, и поэтому
независимо от концентрации пищи они потребляли ее с постоянной скоростью
(на постоянном уровне). Другими словами, при функциональном ответе типа 1
ниже максимального уровня потребления время обработки равно нулю и TS =
T. Следовательно, применимо уравнение
9.2, и наклоном кривой является а' (частота нападений или эффективность
поиска), т. е. доля частиц, съеденных за единицу времени.
Кривая ответа типа 1 в полном виде с линейно возрастающим и
горизонтальным участками, подобная той, что приведена на рис. 9.8,
получается довольно редко. Но существует много примеров, особенно среди
растительноядных животных, в которых в исследованном диапазоне плотности
корма скорость потребления линейно возрастает (рис. 9.9). Другими
словами, в этих примерах нет признаков замедления в росте потребления,
которое характерно для ответа типа 2.
9.5.3. Функциональный ответ типа 3
Ответ типа 3 и переключение. - Ответ типа 3 и изменение времени обработки
жертвы или эффективности поиска.
Функциональный ответ типа 3 показан на рис. 9.10, А. При высокой
плотности пищи он сходен с функциональным ответом типа 2; в обоих случаях
