Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Инстинкты и стереотипы поведения представляют собой цепи последовательных рефлексов, которые возникают в ответ на изменения физиологического состояния организма. B этом случае их побудительными мотивами могут быть и голодание, и созревание половых продуктов или изменения в концентрации гормонов и других физио
142
логически активных веществ, соответствующие достижению определенных фаз и стадий развития.
Сходную нейрофизиологическую природу имеют таксисы и тро-пизмы. Их следует противопоставить друг другу как алгоритмы наведения на цель и способы ориентации вне зависимости от природы ориентирующего стимула (таксисы) и как собственные отношения к этим стимулам, связанные с внутренней мотивацией их выбора (тро-пизмы). В соответствии с набором стимулов и отношением к ним насекомых различают положительные и отрицательные фото-, reo-, хемо-, гигро-, термотропизмы и т.д., подразумевая положительные и отрицательные реакции на источники света, гравитацию, источники химических стимулов, влажности и тепла.
Механизмы формирования тропизмов до сих пор остаются неясными, но их биологический смысл часто вполне очевиден. Известны многочисленные примеры использования тропизмов насекомых (как и рефлексов, и инстинктов) в практике защиты от них растений, в частности при наложении ловчих поясов на штамбы плодовых деревьев (отрицательный геотропизм гусениц плодожорок), при уничтожении растительных остатков, в которых скрываются от света многие вредители, при организации вылова насекомых различными светоло-вушками и приманками с феромонами.
Что касается таксисов, то наиболее явные из них — это фобо-, клино-, тропо-, тело- и менотаксис.
Фоботаксис, иногда называемый методом проб и ошибок, представляет собой относительно примитивный, но и наиболее общий алгоритм поведения в экстремальных условиях, нередко угрожающих самому существованию организма. Он проявляется в замедлении или ускорении движений под влиянием стимула и в частоте изменений направления движения. Например, при повышенной температуре многие насекомые начинают быстро бегать, постоянно меняя направление движения, при этом вероятность выхода за пределы зоны опасности возрастает. На основе фоботаксиса можно объяснить формирование скоплений насекомых в местах с благоприятными для них режимами влажности, освещенности, температуры.
Клинотаксис определяет целенаправленность движения насекомого при последовательном выборе уровней возбуждения соответствующих рецепторов. Например, личинки комнатной мухи, отличающиеся отрицательным фототропизмом, раскачивают переднюю часть тела с расположенными на ней фоторецепторами, избирая направление движения, при котором рецепторы возбуждаются минимально.
Тропотаксис представляет собой более совершенный алгоритм наведения на источник стимула, основанный на достижении равновесия в возбуждении симметричных рецепторов. Например, медоносная пчела, расставив в стороны антенны, легко воспринимает пахучую приманку, расположенную в одном из колен Y-образной камеры. Если ее антенны закрепить на лбу в перекрещенном состоянии, то она всегда направляется в противоположное колено камеры на основе
143
тропотаксиса. При нарушении симметрии рецепторов, закрашивая, например, один глаз, мы вынуждаем насекомое к постоянным манежным (круговым) движениям даже в параллельном пучке света.
Телотаксис предполагает наведение на стимул за счет того, что его воспринимают рецепторы, направленные вперед. При этом даже ослепленное на один глаз насекомое сохраняет верную ориентацию, не совершая манежных движений. По-видимому, целенаправленный бросок богомола основывается на телотаксисе, проявления которого бывает трудно отличить от проявлений тропотаксиса и мено-таксиса.
Менотаксис своеобразен в том отношении, что наведение посредством его на цель предполагает фиксацию некоторого угла между направлением движения и ориентирующим стимулом. При этом избранные ориентиры могут быть несущественными для насекомого, не всегда строго фиксированными по положению в отношении истинной цели. В частности, привлеченные на свет бабочки демонстрируют менотаксис, который сравним со способами ориентации по азимуту.
Таким образом, многие аспекты поведения насекомых расшифровываются на основе врожденных, безусловнорефлекторных реакций. Однако вопреки мнению Ж. Фабра насекомые не являются рабами своих инстинктов, своего рода автоматами, действующими по заранее разработанной программе. Приведенные ранее примеры формирования условных рефлексов у насекомых, их способностей к обобщению и дрессировке придают поведению гибкость, необходимую в переменчивых условиях существования. Известны примеры, когда формирующиеся условные рефлексы тормозят проявления инстинктов и тропизмов. Подвергая тараканов воздействию слабых электрических разрядов всякий раз, когда из двух предлагаемых им камер — освещенной и затемненной — они выбирают последнюю, можно вскоре подавить проявления отрицательного фототропизма и приучить их к существованию в непривычных условиях (при освещении).
Итак, сенсорные системы насекомых, различающиеся по сложности организации вспомогательных структур, служат проводниками информационных стимулов внешнего мира. Вместе с тем они регистрируют состояние внутренней среды организма.
