Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Захваткин Ю. А. -> "Курс общей энтомологии" -> 63

Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.

Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии — M.: Колос, 2001. — 376 c.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка): ko_entomology.pdf
Предыдущая << 1 .. 57 58 59 60 61 62 < 63 > 64 65 66 67 68 69 .. 155 >> Следующая

Более радикальное средство повышения плодовитости всех перечисленных выше насекомых — полимеризация зачатков овариол, число которых у поденок достигает нескольких сотен, а у царицы термитов — нескольких тысяч. Другие насекомые избрали иные пути совершенствования оогенеза, которые предопределены ранней дифференциацией вторичных оогониев на ооциты и абортивные питающие клетки — трофоциты.
В мероистических овариолах размножение первичных оогониев завершается до окрыления и половозрелые самки лишь расходуют накопленные в гермарии запасы половых клеток. Вторичные оогонии, именуемые здесь цистобластами, после ряда синхронных делений формируют группы клеток — цистоцитов, связанных друг с другом цитоп-лазматическими тяжами — фусомами. При этом цистоциты разных поколений различаются числом фусом, которое зависит от числа делений, что предопределяет их дальнейшую судьбу. У некоторых жуков фактором дифференциации цистоцитов служит хроматическое тельце, проникающее лишь в одну из делящихся клеток — будущий ооцит. Все остальные клетки становятся позднее трофоцитами и либо сливаются друг с другом в единый трофический синцитий гермария, либо сопровождают ооцит в фолликулах виттеллярия. В телотрофических овариолах, свойственных уховерткам, пухоедам, вшам, плотоядным жукам, сетчатокрылым, многим скорпионницам, перепончатокрылым, ручейникам, чешуекрылым, двукрылым и немногим блохам, общее число трофоцитов, сопутствующих единственному ооциту, варьирует от 1 (комары-звонцы) до 127 (жужелица Carabus violacens L.).
155

Пройдя фазы превителлогенеза в пределах гермария и в первых фолликулах вителлярия, ооцит приступает к вителлогенезу, а ядра трофоцитов, подвергаясь эндомитозам и полиплоидизации, принимают на себя основную работу по синтезу предшественников желтка. Транспортируя по фусомам не только относительно простые соединения, но и нуклеиновые кислоты, а также отдельные органеллы (митохондрии и рибосомы), трофоциты избавляют ооцит от многих функций, но все же окончательный синтез и распределение желточных запасов контролируются его ядром.
Роль фолликулярных клеток в мероистических овариолах более ограничена, чем в паноистических овариолах. Поставляя некоторое количество питательных веществ из гемолимфы, они вместе с тем сохраняют одну из основных своих функций — секрецию оболочки яйца — хориона и участвуют в резорбции погибших или по каким-либо причинам не развившихся ооцитов.
У некоторых паразитических и живородящих насекомых вителля-рий редуцирован или отсутствует. Это объясняется следующим: у паразитических насекомых яйца не содержат желтка, отсутствие которого компенсируется специальными приспособлениями, позволяющими зародышу усваивать ткани и соки поражаемого организма; при живорождении материнский организм обеспечивает развивающегося потомка не через желток яиц, а непосредственно питательными веществами гемолимфы. При гемоцельном живорождении, заканчивающемся гибелью самки, развивающаяся личинка поглощает ее ткани, что весьма напоминает паразитизм. Во всяком случае, и при живорождении, и при паразитизме отпадает необходимость в образовании желтка и, следовательно, в том отделе овариолы, где происходят процессы вителлогенеза.
Существование специализированных трофоцитов намного облегчает развитие яйцеклетки, но требует мобилизации всех метаболических резервов для интенсивной, хотя и скоротечной деятельности. Формируя яйца одновременно во всех овариолах яичника, самка способна откладывать последовательные партии яиц с интервалами, необходимыми для восстановления израсходованных запасов пластических и резервных веществ. Продуцирование яиц становится, таким образом, важнейшим событием в ее жизни, разделенной на последовательные гонотрофические циклы (лат. gonos — размножение, trophos — питание). У кровососущих комаров закономерные чередования приема пищи и откладки яиц достигают состояния совершенной гонотрофической гармонии: получив полную порцию крови, они способны к развитию полной партии яиц, и лишь у видов с автогенным развитием яичников первая партия яиц формируется до крово-сосания в ущерб потребностям самого насекомого. За лето самка малярийного комара Anopheles maculipennis Mg. испытывает до пяти го-нотрофических циклов, откладывая пять партий яиц и столько же раз насасываясь крови. При этом лишь очень небольшое количество крови расходуется на поддержание жизни, почти вся она используется
156

для построения желтка яиц. В том случае, если самке не удается насосать полную порцию крови, развитие яиц вообще не наблюдается.
Несколько по-иному происходит образование яиц у бабочек. У непитающихся шелкопрядов (или коконопрядов) оогенез завершается до окрыления; у бражников часть яиц формируется также до окры-ления, другая часть — после окрыления, за счет дополнительного питания. У большинства дневных бабочек формирование яиц начинается после метаморфоза.
Еще более своеобразна деятельность телотрофических овариол (см. рис. 137, Б), свойственных всем остальным насекомым, в частности равнокрылым, клопам и разноядным жукам. Отличие телетрофических овариол от политрофических состоит в том, что все трофоциты остаются в гермарии и связываются с проходящими в вителлярий ооцитами длинными желточными тяжами.
Предыдущая << 1 .. 57 58 59 60 61 62 < 63 > 64 65 66 67 68 69 .. 155 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed