Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Хеморецепция. Восприятие химических стимулов предполагает условное противопоставление дистантной и контактной хеморецепции. В первом случае стимуляторами служат летучие соединения, во втором — растворы этих соединений.
В обоих случаях источником стимула служит потенциальная энергия взаимного притяжения и отталкивания элементарных частиц на рецепторных мембранах. Вместе с тем очевидные различия в абсорбции газов и жидкостей определяют своеобразие вспомогательных структур, обслуживающих толстостенные вкусовые и тонкостенные обонятельные сенсиллы (рис. 123). Нередко и те и другие имеют облик трихоидных, базиконических и стилоконических сенсилл, но первые, как правило, несут одну вершинную пору, вторые — множество пор по всей поверхности рецептора.
Контактные хеморецепторы и вкусовой анализатор. Толстостенные вкусовые сенсиллы чаще всего сосредоточены на ротовых придатках и на лапках насекомых, реже — на их антеннах и яйцекладе. Обычно им сопутствуют 3—5 (реже — до 50) нейронов с дендритами, достигающими вершинной поры, которая способна замыкаться при механических раздражениях.
Несмотря на сравнительно небольшое число сенсорных элементов, вкусовые реакции и предпочтения насекомых далеко не однозначны. Например, в трехнейронных лабеллярных сенсиллах мухи Phormia regina Mg. каждый нейрон выполняет определенные и специфические функции: один из них служит механорецептором, а два других диф-
132
Рис. 123. Толстостенная (А) и тонкостенная (F) сенсилла насекомых (по Gillot, 1980):
1 — сенсорные нейроны; 2 — кутикула; 3— поры
ференцированы на солевой (L-нейрон) и сахарный (S-нейрон). В более сложных четырехнейронных сенсиллах наряду с ними присутствует W-нейрон, раздражаемый дистиллированной водой.
Стимуляция S-нейрона провоцирует положительную пищевую реакцию, основанную на лабеллярном рефлексе — развертывании хоботка при контактах вкусовых рецепторов лапки с привлекающим пищевым субстратом. При раздражении L-нейрона пищевая реакция тормозится и насекомое стремится покинуть субстрат. При этом частота генерируемых импульсов пропорциональна силе воздействия, то есть концентрации растворов Сахаров или солей.
Отличаясь весьма низкой спонтанной активностью (1—4 импульса в секунду), оба нейрона обладают тормозящими воздействиями: раздражения солевого рецептора тормозят активность сахарного и наоборот.
Таким образом, нейроны контактных хеморецепторов насекомых позволяют различать привлекающие и отвергаемые вещества и более дробно дифференцировать их по концентрациям и свойствам.
Информация, поступающая в нервные центры анализатора, подвергается дальнейшей обработке, и возникающие на ее основе вкусовые реакции весьма разнообразны. Насекомые дифференцируют четыре первичных вкусовых качества, различая сладкое, соленое, кислое и горькое, не уступая человеку по чувствительности к ним. Например, человек различает сахар в концентрации 2-10~2 моль/л, а пчелы и бабочка-адмирал (Py ram eis atalanta L.) — в концентрации 6-10~2 и Ю-1—Ю-2 моль/л соответственно.
Однако при длительном воздержании от Сахаров бабочка-адмирал способна снизить порог чувствительности до 8•1O-5 моль/л. Насекомые отличаются своеобразием вкусов. Например, безвкусная для
133
пчел лактоза оказалась умеренно сладкой для гусениц бабочек, воспринимающих с пищей существенно меньшее количество Сахаров.
В отношении солей насекомым свойственны положительные пищевые реакции лишь на малые концентрации, но наиболее «солёны» для них катионы К, наименее — катионы Li.
Пороги чувствительности пчел к кислым веществам — 10"3 моль/л. В отношении непереносимо горьких растворов хинина, ацетилсахаро-зы и настоев полыни насекомые малочувствительны.
Насекомые воспринимают вкус дистиллированной воды, которая для человека безвкусна; нередко они обнаруживают странное пристрастие к ядам (см. с. 78). Например, питающийся на зверобое листоед Chtysolina sp. имеет специальный рецептор, возбуждаемый только характерным для этого растения алкалоидом — гиперизидом.
Дистантные хеморецепторы и обонятельный анализатор. Дистантные хеморецепторы, как правило, сосредоточены на антеннах; обычно их больше, чем контактных (до 60 ООО у самцов бабочки Antheraea polyphemus L.), но все же насекомые значительно уступают по этому показателю млекопитающим. Например, у кролика имеется до 10* ольфакторных нейронов.
Среди дистантных хеморецепторов насекомых нередки трихоид-ные, базиконические, целоконические, а также плакоидные сенсиллы. У одних видов они рассеяны по всей поверхности антенн, у других — объединены группами под покровами в сложные органы обоняния.
Обонятельные сенсиллы обычно отличаются многочисленными порами, заполненными 10—20 трубочками, с которыми связаны ветвящиеся отростки дендритов. Назначение этой порово-трубчатой системы, видимо, состоит в активной абсорбции и транспортировке молекул ольфакторных раздражителей к рецепторным мембранам.
Пока остается неясным, каким образом немногие молекулы летучих соединений (феромонов), попадая на антенну, достигают рецепторов и вступают с ними во взаимодействие. Неясен и характер этого взаимодействия. По весьма популярной в свое время стереохими-ческой теории обоняния обладающие определенной пространственной конфигурацией молекулы оседают на рецепторную мембрану, в которой имеются соответствующие этой конфигурации участки —-лунки. На смену этой оригинальной, но плохо согласующейся с фактами гипотезе была выдвинута вибрационная теория, связывающая способность различать запахи с восприятием колебаний молекул, которые регистрируются по спектрам поглощения в инфракрасной области. Однако при замещении водорода тритием в молекулах особо привлекательных веществ они по-прежнему охотно воспринимались насекомыми, несмотря на резкое изменение спектров поглощения.
