Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Захваткин Ю. А. -> "Курс общей энтомологии" -> 54

Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.

Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии — M.: Колос, 2001. — 376 c.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка): ko_entomology.pdf
Предыдущая << 1 .. 48 49 50 51 52 53 < 54 > 55 56 57 58 59 60 .. 155 >> Следующая

Тонкостенные обонятельные сенсиллы обычно содержат по нескольку нейронов; изредка их число достигает 40—60; при этом они специализируются на восприятии разных химических соединений.
134

В ответ на обонятельные стимулы нейроны генерируют импульсы, частоты которых зависят не только от концентрации веществ, но и от их привлекательности для насекомых.
Обычно при повышении концентрации привлекающих соединений частоты импульсов увеличиваются, а возрастание концентраций отвергаемых веществ приводит к ее снижению.
Таким образом, на уровне дистантных хеморецепторов происходит первичная дифференциация раздражителей, чему в немалой степени содействуют два типа сенсорных нейронов: генералисты и специалисты. Первые из них отвечают на широкий набор разных летучих соединений, но малочувствительны, вторые реагируют на одно или несколько близких соединений и отличаются повышенной чувствительностью. Например, у жука-мертвоеда Necrophorus sp. нейроны этого типа обеспечивают регистрацию трупного запаха с расстояния до 90 м, у самцов шелкопряда Bombyx mori L. они позволяют различать половой аттрактант самок — бомбикол в концентрации 100 молекул на 1 см3. При этом для раздражения одного нейрона-специалиста достаточно одной молекулы, а для генерации возбуждения — не менее 1 молекулы в секунду в расчете на поверхность обеих антенн. По образному замечанию Ж. А. Фабра, возможность рецепции самцом грушевой сатурнии запаха самки с расстояния 5—10 км (рекордный случай) можно сравнить с попыткой окрасить воды озера одной каплей красителя кармина.
Столь фантастичная чувствительность насекомых к специфическим запахам предполагает очень строгую дифференциацию ольфак-торных стимулов. Аксоны соответствующих сенсорных нейронов переводят нервные импульсы в обонятельные доли дейтоцеребрума непосредственно, без синаптических переключений. По-видимому, существование изолированных путей для проведения возбуждения от нейрона-специалиста к ассоциативным центрам соответствует особому биологическому назначению ольфакторных стимулов.
Между тем по порогу чувствительности к некоторым запахам насекомых можно сравнить с человеком. Так, муха Phormia regina Mg. пары аммиака чувствует в концентрации 2-10~б моль/л и пчела воспринимает отвратительно пахнущий скатол в концентрации 2,3•1O-8 моль/л. Из предлагаемого пчеле набора 1816 парных сочетаний запахов она при соответствующей дрессировке с успехом различает почти все из них (95,5 %).
Таким образом, насекомые различают разнообразнейшие запахи, среди которых одни принадлежат излюбленному корму, другие — субстратам для откладки яиц, третьи — ориентирам гнезд или семьи. Среди них можно выделить запахи следов фуражирующих термитов или муравьев, тревоги, потенциального полового партнера и издаваемые пчелиной маткой для торможения развития яичников у рабочих особей.
Фоторецепция. B основе светоразличения лежит регистрация сенсорным нейроном фотоизомеризации зрительного пигмента — ро
135

допсина. Под воздействием поглощенного кванта света он преобразуется в изомер — метародопсин, который, восстанавливаясь в родопсин, обеспечивает многократное повторение элементарных зрительных актов.
Для восприятия зрительных стимулов насекомые располагают совершенными фоторецепторами — омматидиями, сгруппированными в сложные фасеточные глаза, дорзальными глазками и свойственными личинкам стеммами. В омматидии наряду с 4—12 униполярными нейронами, называемыми здесь ретинулярными клетками, выделяются вспомогательные структуры рецептора — светопреломляющий аппарат и аппарат пигментной изоляции. Первый из них образован шестигранной кутикулярной линзой роговицы, или хрусталиком (фасеткой), и лежащими под ней четырьмя земперовыми клетками, формирующими кристаллический конус. Снаружи каждая фасетка роговицы покрыта сетью мельчайших бугорков. Снижая отражение света и тем самым повышая прозрачность хрусталика, эта тончайшая сеть, видимая лишь под электронным микроскопом, придает ему свойства просветленной оптики и устраняет блеск поверхности глаза. Клетки кристаллического конуса проводят в глубь омматидия тонкие нити световодов, что придает светопреломляющему аппарату глаз насекомых достоинства современных оптических приборов.
Сфокусированные собирательными линзами и проходящие по световодам лучи света достигают расположенных в глубине ретину-лярных клеток. Группируясь вокруг оптической оси, как дольки апельсина, эти светочувствительные нейроны образуют направленные к центру микровилли — тончайшие микротрубочки, слагающиеся в рабдомер. Именно здесь совершаются элементарные акты свето-различения. В микровиллах каждого рабдомера, то есть оптически активной части светочувствительного нейрона, содержится до 107 молекул зрительного пигмента. Рабдомеры каждой ретинулярной клетки либо объединяются друг с другом в замкнутый рабдом, либо, например у мух, сохраняя обособленность, выстраиваются по стенкам центральной полости открытого рабдома (рис. 124).
В состав аппарата пигментной
Рис. 124. Замкнутый (А) и открытый (Б) рабдом у насекомых (по Мазохи-ну-Поршнякову, 1977)
Предыдущая << 1 .. 48 49 50 51 52 53 < 54 > 55 56 57 58 59 60 .. 155 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed