Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Сформированные в фолликулах сперматозоиды проходят по се-мяпротокам в семяпроводы и остаются неподвижными в обширных полостях семенных пузырьков. Здесь они поддерживают жизнедеятельность за счет секретируемых эпителием семяпроводов выделений и в момент копуляции пассивно выносятся волнами перистальтики в семяизвергательный канал.
Придаточные железы семенника имеют вид парных извитых трубочек, реже они отсутствуют (у двукрылых и первичнобескры-лых) или объединены в крупный грибовидный орган (тараканы). Выделяемые ими секреты активируют движение сперматозоидов и вместе с тем побуждают самку к ускоренному формированию яиц. Нередко эти секреты содействуют развитию сексуальной восприимчивости, а также, заполняя половые пути самки, предотвращают повторные спаривания с другими самцами. Кроме того, выделения придаточных желез изредка поедаются самками или используются для образования сперматофоров — заполненных сперматозоидами флаконов (рис. 133).
2
Рис. 132. Строение сперматозоида (по Romoser, 1981):
Рис. 133. Строение спермато-фора (по Romoser, 1981):
1 — митохондрии; 2— осевой филамент; 3 — головка; 4— акросома; 5— центриоль
1 — семенной флакон; 2— белковый секрет
151
Примитивные насекомые откладывают сперматофоры на субстрат, и самка подбирает их своими половыми придатками нередко при участии самца, подталкивающего ее к ним. У многих сверчков и кузнечиков сперматофоры образуются до спаривания, у саранчовых — в момент спаривания, у тараканов и бабочек они формируются в половых путях самки из введенных самцом секретов.
Возможные пути регуляции деятельности придаточных желез представлены на рисунке 134. Добавим, что экдизон ограниченно стимулирует митотическую активность сперматогониев, а ювениль-ный гормон тормозит.
Женские половые органы и оогенез. Парные яичники насекомых образованы серией овариол — яйцевых трубочек, в которых проходят все важнейшие процессы формирования яиц (рис. 135). Закладывающиеся у эмбриона в виде посегментно расположенных парных зачатков овариолы сохраняют сегментарную принадлежность лишь у самых примитивных насекомых (рис. 136) и обычно утрачивают ее при вторичной полимеризации зачатков. В исходном состоянии их число ограничено 5—7 парами в соответствии с набором половых сегментов (второй—девятый сегменты брюшка), в чем прослеживается сходство с кольчатыми червями, половые органы которых развиваются в сегментах задней половины тела.
Следовательно, весьма ограниченная плодовитость примитивных насекомых связывается с ограниченным числом сегментарных зачат-
Неспецифические протеины
Жировое тело Специфические протеины
Придаточные половые железы
Секреция
Спермато- Стимулянты форы откладки яиц
Питание, спаривание и т.д.
'Нейросекд реторные \ клетки головH k ного мозга j Карди-альные тела
Рис. 134. Возможные пути регуляции деятельности придаточных желез при формировании сперматофоров. Пунктирные линии — предполагаемые пути регуляции (по Gillot, 1980)
152
Рис. 135. Строение половых органов Рис. 136. Сегментарное строение
самки (по Romoser, 1981): яичников у примитивных
насекомых (по Шванвичу, 1949)
7, 2 — соответственно медиальный и латеральный яйцевод; 3— овариолы; 4— терминальный филамент; 5 — семяприемник; 6— придаточные железы
ков овариол, но если для кольчатых червей один из способов повышения плодовитости — рост их тела в длину, то для насекомых этот путь неприемлем.
Рассмотрим строение отдельной овариолы (рис. 137). Снаружи каждая яйцевая трубочка облечена слоем мышц, эпителием и соединительнотканной оболочкой (туникой). Ее вершина продолжается в бесструктурный филамент, и все филаменты овариол правого и левого яичников, соединяясь друг с другом, закрепляются в дорзальной диафрагме. Обычно в пределах овариолы выделяют концевую камеру — гермарий и образованный серией фолликулов вителлярий. В гермарии сосредоточены первичные оогонии, митотическое размножение которых пополняет набор расходуемых гамет, а также редкие префолликулярные клетки. Начинающиеся здесь процессы оогенеза приводят к формированию вторичных оогониев, судьба которых в овариолах разных типов различна.
В примитивных паноистических овариолах, свойственных щети-нохвосткам, поденкам, стрекозам, всем ортоптероидным насекомым, исключая уховерток, а также трипсам, сеноедам, веснянкам, некоторым скорпионовым мухам, блохам и, вероятно, вислокрылкам, оогонии расходуются на образование яиц и в редких случаях на пополне-
1.53
ние набора префолликулярных клеток. Преобразуясь в ооциты, они накапливают цитоплазму (фаза превителлогенеза) и, увеличиваясь в размерах, сосредоточиваются у основания гермария. Затем они проходят в вителлярий, где окружаются фолликулярными клетками и начинают накапливать желток (фаза вителлогенеза).
Фолликулярные клетки, образующиеся из префолликулярных клеток гермария, выстраиваются в эпителий и транспортируют из гемолимфы необходимые для синтеза желтка соединения. В это же время диплоидное ядро ооцита теряет оболочку и, принимая облик зародышевого пузырька, включается в синтез желточных гранул. Однако в отличие от ядер обычных секреторных клеток ядро ооцита никогда не претерпевает эндомитозов и полиплоидизации, интенсифицирующих процессы синтеза, в противном случае оно утратило бы роль хранителя генетической информации материнского организма, обрекая последующие поколения на вырождение и уродства. Пополнение набора матриц, необходимых для синтеза специфических протеинов, происходит за счет своеобразной амплификации (умножения числа) генов в ядре ооцита. Однако и это средство не радикальное в решении проблемы интенсификации синтеза, так как процессы вителлогенеза в примитивных паноистических овариолах весьма продолжительны и постепенны. Столь же продолжительна и постепенна откладка сформированных яиц, число которых ограничено числом яйцевых трубочек яичника.
